1. 引言
捕食–食饵模型是生态动力学中经典的数学模型[1],同时也是生态学和生物数学一个重要的研究课题。它描述了捕食者、食饵之间相互作用的动态关系,其中一个经典的模型之一是Leslie-Gower模型[2],当捕食者种群数量与其喜爱的食物种群数量成比例时,一般可假设捕食者的最大环境容纳量与食饵种群数量成正比。Leslie-Gower模型同时考虑捕食者和猎物两个种群的数量变化,其中捕食者数量变化受猎物数量的影响,猎物数量变化也受捕食者数量的影响,模型中猎物增长模型为线性方程,捕食者受环境容纳量限制。为了研究捕食者–食饵模型的动力学,其中从生物学的角度研究不同的分支是很重要的。捕食者–食饵模型的动力学变化可以通过模型参数的分支来实现。如Gupta等人研究了一个具有非线性捕食的Leslie-Gower型食饵–捕食者模型的稳定性和分支[3]。
经典的Leslie-Gower模型为:
(1.1)
其中x,y分别表t时刻被捕食者和捕食者的种群密度,r表示被捕食者的内在增长率,ρ表示捕食者的内在增长率,k为被捕食者的环境容纳量,ax表示单位时间内被捕食者捕获率,bx为捕食者的承载能力,
被称作Leslie-Gower项[4],其中上述参数都为正数。
2. 模型组成和初步结果
2.1. 模型介绍
本文在经典的Leslie-Gower模型被捕食者的Allee效应[5],则被捕食者在t时刻的增长模型为:
(1.2)
此外,本文还考虑被捕食者的商业价值,对被捕食者进行常数捕获的Holling-I型模型,则被捕食者在t时刻的增长模型为:
(1.3)
其中0 < A < 1,且A为被捕食者中Allee效应的阈值,Allee效应曾在研究鱼缸试验中被提出,并且大量的研究[6]表明了当物种种群密度很低的时候会发生Allee效应,同时Allee效应对一些面临数量威胁的物种有着十分重要的研究和指导意义。
目前对于Leslie-Gower捕食者被捕食者模型的研究篇幅较多,例如2023年Yong Yao [7]分析了具有群体行为和不断捕获猎物的Leslie-Gower捕食者–食饵模型的动力学问题;为了研究不同捕捞方法物种之间的相互作用,May [8]提出了对捕食者和被捕食者都进行常数捕获的Leslie-Gower的Holling-I型的捕食者与被捕食者模型,还有一些学者研究了Leslie-Gower的Holling-II型的捕食者与被捕食者模型[9]。
基于以上的一些研究,本文提出的改进的Leslie-Gower模型为:
(1.4)
对模型系统(1.4)利用无量纲化的方法减少参数,以达到化简模型系统的目的。首先作如下变换:
为了方便我们将变换后变量、参数做如下记法:
我们使用符号“
”表示“记为”。
则模型简化为:
(1.5)
其中
,其余参数均为正。
2.2. 有界性
定理1 系统(1.5)的解是有界的。
证明:当
时,
由Bellman-Gronwall不等式可知:
因此
,令
,对t两边求导得:
令
,则:
再令
,可得
,
由Gronwall不等式得:
,故
综上,系统(1.5)的解是有界的。
2.3. 平衡点分析
2.3.1. 平衡点的存在性
对于系统(1.5)在(0, 0)处无定义,故(0, 0)不是平衡点。
令
和
,则考虑关于x和y的方程组为:
(1.6)
定理2 系统(1.5)的平衡点为:
其中
对于模型系统正平衡点的讨论在本节占主要部分,这是后续对主要结论验证的基础。
考虑当y=0时系统(1.5)正平衡点个数,相当于研究下面一元三次方程的正根的分布情况:对于方程
,我们令
,下面分析
根的情况:
,由二次函数相关知识可得
,
设
的解为:
,
,分析导函数与原函数关系知:
在
、
上单调递增,在
上单调递减,下面讨论
根的三种情况:
1):当
时,
在
没有正解,故此种情况无平衡点;
2):当
时,
在
有一个正解,故此种情况有一个平衡点,设为
;
3):当
时,
在
有两个正解,设为
、
,其中
,故此种情况有两个平衡点,设为
和
。
同理考虑当
时系统(1.5)正平衡点个数,系统转化为:
,令
,由二次函数相关知识得:
由于
、
以及
且
时
无正解,
故下面只讨论当
且对称轴
时解得分布情况,即
,设
的解为
和
,分析得知
和
同号且大于零,
分析导函数与原函数关系知:
在
、
上单调递增,在
上单调递减,下面讨论
根的三种情况:
1) 当
时,
无正解,故无平衡点;
2) 当
时,
有一个正解,故有一个平衡点,设为
;
3) 当
时,
有两个正解,故有两个平衡点,设为
、
。
2.3.2. 平衡点的类型
下面我们考虑系统(1.5)在平衡点的类型,系统(1.5)的Jacobian矩阵为
,我们令
其中
,且
1) 下面考虑当
时,Jacobian矩
列式和迹分别为:
在平衡点
处
,
,因此雅可比矩阵
的两个特征根
、
或
、
,故
为高阶平衡点[10] [11]。
同理可得:
因此雅可比矩阵
的两个特征根
、
,故
为结点,且为不稳定结点。
雅可比矩阵
的两个特征根
、
或
、
,故
为鞍点。
2) 考虑
时系统(1.5)平衡点类型,则此时Jacobian矩阵
的行列式和迹分别为:
在平衡点
处
因此雅可比矩阵
有为零的特征根,
故
为高阶平衡点。
同理可得:
因此雅可比矩阵
的特征根
、
或
、
,故
为鞍点。由于
的正负性未知,故下面讨论
的正负性:
当
且
时,平衡点
的秩
,因此雅可比矩阵
的特征根
、
,故为稳定结点。
当
且
时,
平衡点
的秩
,因此雅可比矩阵
的特征根
、
,故
为不稳定结点。
3. Hopf分岔
定理3 当
时,若
.
则系统(1.5)在
处发生Hopf分岔。
证:模型系统(1.5)的Jacobian矩阵为:
设特征方程为
,当
时,会出现一对虚根:
,
,我们选取s为分支参数,故当
时,
则需满足
,则
,且
,
且
,证毕。
下面计算第一Lyapunov系数
来研究Hopf分支的稳定性[12]:
作变换
,
,这样将平衡点移到原点处,然后在原点处对系统泰勒展开到三阶,则有:
其中:
则由文献[13]中公式知系统的第一Lyapunov系数
为:
其中
因为
,所以
,则由上述分析可得
当
时:
产生亚临界Hopf分支;
当
时:
产生超临界Hopf分支。
4. 结语
本文研究了具有不断收获猎物和Allee效应的Leslie-Gower捕食者–被捕食者模型,分析了该系统的有界性、平衡点稳定性和类型以及Hopf分支。通过Gronwall不等式分析系统的有界性,计算雅可比矩阵分析平衡点的稳定性和类型,以及计算第一Lyapunov系数分析产生亚临界分叉和超临界分叉的条件。