电磁辐射下神经元模型的动力学特性分析

Analysis of the Dynamics of Neuronal Models under Electromagnetic Radiation

摘要: 近年来电磁辐射对神经元电活动的影响备受关注，引入磁通以及电磁场建立了五维的神经元模型。该模型用来描述考虑电磁感应的神经元放电行为，应用MATLAB进行数值仿真，通过调节参数检测到神经元中电活动的多种模式。对深入了解神经元放电的规律以及异常放电提供了基础。

Abstract: In recent years, the influence of electromagnetic radiation on the electrical activity of neurons has attracted much attention, and a five-dimensional neuronal model has been established by introducing magnetic flux and electromagnetic field. The model is used to describe the firing behavior of neurons considering electromagnetic induction, and MATLAB is used to perform numerical simulations to detect multiple patterns of electrical activity in neurons by adjusting parameters. It provides a basis for understanding the pattern of neuronal firing and abnormal discharge.

1. 引言

神经元作为神经系统的基本功能单位[1]，能感受刺激和传导兴奋，生物神经系统通过神经元放电来传递、编码和解码信息。在不同的Ca²⁺、Na⁺、k⁺离子浓度或不同程度的外界刺激电流以及外界电磁辐射下，神经元能表现出丰富的放电模式，如尖峰放电、簇放电和混沌放电。因此，建立许多神经元模型来研究神经元的放电规律，检测神经元电活动的模式以及模式之间的转换是非常有意义的。

神经元模型的建立旨在通过数学语言来描述神经元的生理学行为，神经科学的发展与神经元模型的发展息息相关。20世纪50年代，Hodgkin和Kuxley利用Cole发明的电压钳位技术获得了乌贼轴突电生理活动的大量实验数据，并在这些数据的基础上推导出一个采用四维非线性微分方程系统描述的数学模型，称之为Hodgkin-Huxley模型[2]。1961年FitzHugh在H-H模型的基础上精简变量提出了FitzHugh-Nagumo (FHN)模型[3]。1962年Nagumo采用二极管组成的二极管电路成功的模拟了FHN模型[4]。1982年，J. L. Hindmarsh和R. M. Rose提出一种生物细胞模型(即Hindmarsh-Rose神经元模型) [5]，主要是用来研究神经元的放电状态，所以有助于理解神经元的电活动模式以及模式之间的转换。此外，Hindmarsh-Rose神经元模型有效的表述神经元活动的主要特征，而且有更为可观的分岔参数。

近年来，神经元电活动动力学特征备受研究人员的青睐。Qiao等人[6]-[8]指出神经元系统中大量离子的运动会触发时变电磁场，进一步调节神经元的放电活动;此外，考虑到电场不可避免地受到周期性的扰动，因此在模型中考虑电磁场时至关重要的。本文考虑了时变电磁场对神经元放电活动的影响，构建了五维的HR神经元模型，通过MATLAB分析了该模型的动力学特性。

2. 模型描述

在文献[9]中作者将经典的H-R神经元模型引入了一个新的参数：磁通，建立了新的神经元模型，即磁通神经元模型，具体表达式为：

$\{\begin{array}{l}\frac{\text{d}x}{\text{d}t}=y-a{x}^3+b{x}^2-z+I_{ext}-kW\left(\phi \right)x\\ \frac{\text{d}y}{\text{d}t}=c-d{x}^2-y\\ \frac{\text{d}z}{\text{d}t}=r\left[s\left(x-\chi \right)-z\right]\\ \frac{\text{d}\phi }{\text{d}t}=k_{1}x-k_2\phi \end{array}$ (1)

其中$a,b,c,d,r,s$ 是系统的参数，$\chi$ 表示钙离子的逆转电位，这些参数取值为

$a=1.0,b=3.0,c=1.0,d=5.0,s=4.0,r=0.006,\chi =-1.6$ 。变量x为膜电位、变量y为恢复变量的慢电流、变量z为自适应电流、$I_{ext}$ 为神经元的外部刺激电流。$k_0,k_1,k_2$ 表示相关参数。$W\left(\phi \right)$ 表示磁控忆阻器[10]，定义$kW\left(\phi \right)x$ 为膜电位上的反馈电流，这是由记忆电导来定义的，其表达式为：

$W\left(\phi \right)=\frac{\text{d}q\left(\phi \right)}{\text{d}\phi }=\alpha +3\beta {\phi }^2$

$kW\left(\phi \right)x$ 的物理意义描述为：

$i=\frac{\text{d}q\left(\phi \right)}{\text{d}t}=\frac{\text{d}q\left(\phi \right)}{\text{d}\phi }\frac{\text{d}\phi }{\text{d}t}=W\left(\phi \right)V=kW\left(\phi \right)x$

其中v表示感应电动势，$\alpha ,\beta$ 是确定的参数。

在该文章中作者从物理学角度研究了模型(1)的斑图动力学，在文献[9]中，作者对该模型进行了稳定性分析以及单参数分岔分析，实际上，多个参数对神经元放电活动的更具有影响力，取$k=0.5,k_1=1,k_2=0.5$ ，外界刺激电流$I_{ext}$ 与参数d的双参数分岔图如图1所示，从图1中可以看出，当参数$I_{ext}\in \left[2.5,4\right]$ 以及$k\in \left[4.6,5.6\right]$ 范围内变化时，由左下方到右上方依次是2周期、3周期、4周期、5周期、6周期……直到17周期，周期呈现了递增的现象，也就是加周期现象，展现了神经元丰富的放电行为。

Figure 1. Bifurcation diagram of parameters I and k

图1. 参数I与k的分岔图

实际上，神经元细胞中电离子的交换、运动会引起电磁场的变化，进而引起膜电位的变化，在此影响下，将四维的磁通神经元模型中引入外界电磁辐射，改进了神经元模型。改进后五维的神经元模型[11]的表达式如下：

$\{\begin{array}{l}\frac{\text{d}x}{\text{d}t}=y-a{x}^3+b{x}^2-z+I_{ext}-kW\left(\phi \right)x\\ \frac{\text{d}y}{\text{d}t}=c-d{x}^2-y+k_{0}E\\ \frac{\text{d}z}{\text{d}t}=r\left[s\left(x-\chi \right)-z\right]\\ \frac{\text{d}\phi }{\text{d}t}=k_{1}x-k_2\phi \\ \frac{\text{d}E}{\text{d}t}=k_{3}y-k_{4}E\end{array}$ (2)

其中变量E为电场的变量，其余参数与模型中描述一致，系统参数的取值也一致。

3. 稳定性分析

对于模型(2)分析其稳定性以及平衡点的类型，令$\frac{\text{d}x}{\text{d}t}=0$ ，$\frac{\text{d}y}{\text{d}t}=0$ ，$\frac{\text{d}z}{\text{d}t}=0$ ，

$\frac{\text{d}\phi }{\text{d}t}=0$ ，$\frac{\text{d}E}{\text{d}t}=0$ ，求得平衡点设为$s^{*}=\left(x,y,z,\phi ,E\right)$ ，将方程化简为：

$A{x}^3+B{x}^2+Cx+D=0$ (3)

其中

$A=-a-\frac{3\beta k{k}_1^2}{k_2^2},B=b-d-\left(1-k_0\right)\frac{d{k}_3}{k_4-k_0{k}_3},C=-k\alpha ,D=\left(k_0-1\right)\frac{c{k}_3}{k_4-k_0{k}_3}+I_{ext}$

方程的解即为平衡点处$x_{*}$ 的值，设模型(2)的平衡点为$s^{*}=\left(x_{\text{*}},y_{\text{*}},z_{*},{\phi }_{*},E_{*}\right)$ ，接下来讨论其稳定性，通过计算可得模型(2)在平衡点处的雅可比矩阵为：

$J=\frac{\partial f}{\partial x}\left(x_{*}\right)=\left(\begin{array}{ccccc}v& 1& -1& w& 0\\ -2d{x}_{*}& -1& 0& 0& k_0\\ rs& 0& -r& 0& 0\\ k_1& 0& 0& -k_2& 0\\ 0& k_3& 0& 0& -k_4\end{array}\right)$

其中$v=-3a{x}_{*}^2+2b{x}_{*}-k\rho \left({\phi }_{*}\right)$ ，$w=-6k\rho x\phi$ .其对应的特征方程为：

${\xi }^5+a_1{\xi }^4+a_2{\xi }^3+a_3{\xi }^2+a_4\xi +a_5=0$ (4)

其中，

$\begin{array}{l}{a}_1=k_4-k_2-r-v-1,\\ a_2=k_0{k}_3+k_{1}w-k_2{k}_4-\left(k_2-k_4\right)\left(r+v+1\right)-v+rv+r+rs+2d{x}_{*},\\ a_3=k_0{k}_3\left(r+k_2-v\right)+k_{1}w\left(k_4+1+v\right)-k_2{k}_4\left(r+v+1\right)+vr-rs-2rd{x}_{*},\\ a_4=k_0{k}_3\left(k_{2}r-rv-k_{2}v-w{k}_1+rs\right)+k{}_{2}k{}_4\left(r-vr-r-rs+2dx\right)+\left(k_2-k_4\right)\left(vr-rs-2rd{x}_{*}\right),\\ a_5=-k_0{k}_3{k}_{2}rv-w{k}_0{k}_3{k}_1+k_0^2{k}_{3}rs-k_2{k}_4\left(2rdx+2drs+rs-rv\right)\end{array}$

由Routh-Hurwitz判据可得特征方程的系数满足

$a_1>0,a_1{a}_2-a_3>0,a_1{a}_2{a}_3+a_0{a}_1{a}_5-a_0{a}_3^2-a_1^2{a}_4>0$

方程式(4)具有负实部的特征值，所以模型(2)在平衡点$s^{*}=\left(x_{\text{*}},y_{\text{*}},z_{*},{\phi }_{*},E_{*}\right)$ 处是渐进局部稳定的。

4. 数值模拟

模型(2)考虑到外界电磁辐射的影响，神经元暴露在电磁场下会影响其放电行为。通过MATLAB对模型(2)进行数值仿真，神经元在不同的参数以及不同的初值下呈现出多种放电模式，例如簇放电、尖峰放电、混沌放电等。本文研究了模型(2)在系统参数不变的情况下，改变外界刺激电流观察系统所呈现出的动力学特性。取定初值$\left(x_{\text{0}},y_{\text{0}},z_0,{\phi }_0,E_0\right)=\left(-1.52,-6.34,-0.35,-0.91,-7.56\right)$ ，通过选取不同的外界刺激电流展现了神经元不同的放电模式，如图2所示。从图中观察发现，随着外界刺激电流的改变，神经元呈现静息态、尖峰放电和周期态。

(a) (b)

(c) (d)

Figure 2. Time series plot of neuronal membrane potential under different external stimulus currents (a) I = 1; (b) I = 1.5; (c) I = 2.3; (d) I = 3.8 (unit: s)

图2. 不同外界刺激电流下神经元膜电位的时间序列图 (a) I = 1；(b) I = 1.5；(c) I = 2.3；(d) I = 3.8 (单位：s)

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

Figure 3. Time series plot of neuronal membrane potential under different. external stimulus currents (a) I = 1.5; (b) I = 1.9; (c) I = 2.3; (d) I = 2.7; (e) I = 3; (f) I = 3.3 (unit: s)

图3. 不同外界刺激电流下神经元膜电位的时间序列图 (a) I = 1.5；(b) I = 1.9；(c) I = 2.3；(d) I = 2.7；(e) I = 3；(f) I = 3.3 (单位：s)

(a) (b)

Figure 4. Time series plot and phase plot of neuronal membrane potential when I = 4 (unit: s)

图4. 当I = 4时神经元膜电位的时间序列图和相图(unit：s)

当外界刺激电流的I的取值在$I\in \left[1.5,3.3\right]$ 时，神经元的放电模式呈现周期簇放电，如图3所示。$I=1.5$ 时，系统(2)的放电模式为周期4簇放电；$I=1.9$ 时，系统(2)的放电模式为周期5簇放电；$I=2.3$ 时，系统(2)的放电模式为周期6簇放电；$I=2.7$ 时，系统(2)的放电模式为周期7簇放电；$I=3$ 时，系统(2)的放电模式为周期8簇放电；$I=3.3$ 时，系统(2)的放电模式为周期9簇放电；很明显的可以看出系统(2)的加周期放电行为。

在参数不变的情况下，取外界刺激电流I为4，此时模型(2)的放电模式如图4(a)所示，呈现一周期放电，通过观察和分析，其运动状态和图4(b)中相轨迹的情况完全一致。

5. 结论

考虑到电磁场也就是电磁辐射的影响，在四维的HR神经元模型(磁通神经元模型)的基础上引入电场变量，通过理论分析讨论了系统的稳定性，通过MATLAB讨论了模型的放电模式等丰富的动力学特性。总之，改进后的神经元模型由于拥有更多的影响参数并且考虑了电磁感应以及电磁辐射的影响，通过调节参数可以观察到神经元多种放电模式，易于了解和掌握神经元的放电规律或者异常放电，以便应用到实际生活中。

基金项目

2021年广东理工学院科技项目(自然科学) (2021GKJZK013)。

NOTES

^*通讯作者。