基于Lotka-Volterra种群动态模型的水生动物性别比例变化研究

Study on the Change of Sex Ratio of Aquatic Animals Based on the Lotka-Volterra Population Dynamics Model

摘要: 水生动物的性别比例会受遗传因素与外界环境、激素的影响，其具有适应性别比例变异的特征，且性别比例变化对种群自身及其他物种都有一定影响。主要从物种间的内部机制与外部资源环境因素两方面论述。通过已知性别决定因素，构造性别比例变化与资源可用性相关函数，考虑性别比例变化与生存环境面积的影响，建立基于Lotka-Volterra的系统动态模型。本文以海七鳃鳗为例，运用模型进行研究，研究得到其在性别比例变化下种群数量变化曲线随时间呈周期性，且猎食者的数量波动相比于猎物的数量呈现约四分之一个周期的滞后效应。

Abstract: The sex ratio of aquatic animals will be affected by genetic factors, external environment and hormones, and it has the characteristics of adapting to the variation of sex ratio, and the change of sex ratio has a certain impact on the population itself and other species. This paper mainly discusses the internal mechanism between species and the external resource and environmental factors. Based on the known sex determinants, the correlation function between the change of sex ratio and resource availability is constructed, and the influence of the change of sex ratio and the area of living environment is considered, and the system dynamic model based on Lotka-Volterra is established. In this paper, the lamprey is taken as an example and a model to study. The model was used to study the population size curve with time under the change of sex ratio, and the number of predators fluctuated compared with the number of prey. There is a lag effect of about a quarter of a cycle.

1. 绪论

1.1. 研究背景和意义

性别分化与性别决定共同作用于水生动物的性别形成。其中，性别分化是指未分化的动物体发育成精巢或卵巢同时又伴随着第二性征出现的过程，性别决定是指确定动物性别分化方向的方式，可以划分为基因性别决定型(GSD)和环境性别决定型(ESD)两种 [1] 。目前认为鱼类性别的染色体决定类型主要有5种： $\text{XY}$ 型、 $\text{ZW}$ 型、 $\text{X}()$ 型、 $\text{Z}()$ 型、 ${\text{X}}_1{\text{X}}_1{\text{X}}_2{\text{X}}_2/{\text{X}}_1{\text{X}}_2\text{Y}$ ，从而自然环境中具有不同染色体类型的鱼类存在6种交配情况，进而呈现不同的杂交后代与比例 [2] 。

水生动物性别变化除遗传因素外，也受外界环境和激素调节的影响，如温度、PH值、光照条件等。 $\text{HFPO-TA}$ 对不同性别分化阶段的斑马鱼暴露后，对斑马鱼生长发育和性腺发育的影响 [3] ；乌龟胚胎可以检测到卵内的温差并移动到最佳位置决定其最终的性别 [4] ；温度与红鳍东方鲀的性别比例变化呈显著性影响，在15℃、17℃、21℃条件下，红鳍东方鲀的雄性率为51.57%~74.70%，其通过影响性腺发育的方向而间接决定鱼类的性别 [5] ；黑暗环境下克氏原螯虾雌性比例较高 [6] ；在酸性水环境中西非慈鲷雄性占比较高，而在中性水或碱性水环境中为雌性占比较高 [7] 。

将外界环境因素与激素作用归为资源可用性进行后续考虑，不同生物的性别比例在不同方向会受到不同程度的影响，这些影响因素即为本文所提及的资源可用性的概念。因此，研究水生动物如何根据资源可用性调整其性别比例及其对生态系统的相互作用，模拟种群随性别比例变化时动态过程，对生物多样性、生态系统长期稳定性具有重要的意义。

1.2. 本文框架

本文从种群的资源可用性、生存环境面积及繁殖水平适应性三方面考虑水生动物在性别比例变化下对种群的影响，基于Lotka-Volterra模型建立动态方程，具体框架如图1所示。

2. 模型建立

为了深入分析种群内部和种群与环境之间的复杂相互作用，如某一水生动物与其猎物的关系、与其天敌的关系等，以及这些之间的相互作用的结果将如何影响种群的长期动态和稳定性，构建种群动态模型。

Figure 1. Study framework diagram

图1. 研究框架图

2.1. 种群增长模型

考虑性别比例对食物链与资源的影响，对种群增长模型进行改进，结合微分方程模型建立基础系统动力模型 [8] 如下：

$\frac{\text{d}N}{\text{d}t}=rN\left(1-\frac{N}{Q}\right)=N_{\left(t+1\right)}-N_{\left(t\right)}$ (1)

$N_{\left(t+1\right)}=N_{\left(t\right)}+r{N}_{\left(t\right)}\left(1-\frac{N_{\left(t\right)}}{a}\right)-d{N}_{\left(t\right)}+w{R}_{\left(t\right)}$ (2)

其中， $N$ 表示种群的大小； $r$ 表示种群固有增长率； $Q$ 表示环境的承载力(即最大容纳量)； $\frac{\text{d}N}{\text{d}t}$ 表示种群数量变化率； $d$ 表示自然死亡率； $w$ 表示资源可用性对种群增长的正面影响率。

2.2. 性别比例与繁殖水平适应性

结合种群生长模型，建立性别比例与繁殖水平适应性函数如下：

$Fun{c}_{\left(t\right)}=c\left|M_{\left(t\right)}-F_{\left(t\right)}\right|-\gamma {\left(M_{\left(t\right)}-op{t}_M\right)}^2$ (3)

$c$ 表示种群固定繁值率； $\gamma$ 表示雄性性别比与最优性别比的差值关于种群适应性的影响系数； $M_{\left(t\right)}$ 表示雄性占比； $F_{\left(t\right)}$ 表示雌性占比； $opt\_M$ 表示达到繁殖水平最高时雄性的占比。

2.3. 性别比例与生存环境面积的影响

考虑到性别比例不断变化对生存空间占用率的影响，根据食物可用性更新比例变化，结合公式：

$M_{occupa}=habita{t}_{occupa}\times M_{\left(t\right)}$ (4)

初步了解性别对环境占地面积的影响。其中， $habitat\_occupa$ 为种群生存环境总面积， $M\_occupa$ 为雄性占生存环境总面积之比。

2.4. 资源可用性动态方程

资源可用性等环境条件会通过影响繁殖率和性别比例来间接影响种群动态，引入资源可用性动态方程来模拟：

$R_{\left(t+1\right)}=R_{\left(t\right)}-c{N}_{\left(t\right)}{R}_{\left(t\right)}+s$ (5)

其中， $c$ 表示消耗资源的速率； $s$ 表示资源自然增长的速率； $R$ 表示资源的可用性。假设c = 0.001，资源自然增长率为10。

基于Lotka-Volterra模型，对食物链中各物种建立动态方程 [9] [10] ：

1) 水生动物的种群动态方程：

$\frac{\text{d}{N}_{aquatic}}{\text{d}t}=r_{aquatic}{N}_{aquatic}\left(1-\frac{N_{aquatic}}{K_{aquatic}}\right)-E_{aquatic}{N}_{aquatic}{N}_{enemie}$ (6)

2) 捕食者的种群动态方程：

$\frac{\text{d}{N}_{enemie}}{\text{d}t}=r_{enemie}{N}_{enemie}\left(1-\frac{N_{enemie}}{K_{enemie}}\right)-E_{enemie}{N}_{aquatic}{N}_{enemie}$ (7)

3) 被捕食者的种群动态方程：

$\frac{\text{d}{N}_{prey}}{\text{d}t}=r_{prey}{N}_{prey}\left(1-\frac{N_{prey}}{K_{prey}}\right)-E_{prey}{N}_{aquatic}{N}_{prey}$ (8)

3. 算法实现

下面以一种海洋生物海七鳃鳗为例实现该算法。

将海七鳃鳗死亡率、海七鳃鳗被捕捞成功率、被捕食者(以湖鳟鱼为例)出生率与死亡率、被捕食者(以湖鳟鱼为例)被捕食成功率、竞争者出生率与死亡率看作常数，通过相关文献收集得到具体数据并进行数据分析得到具体数值。

1) 模拟在人类作用下不同性别比例的海七鳃鳗种群数量的变化，具体如图2所示。

(a) 性别比例为0.2 (b) 性别比例为0.4(c) 性别比例为0.7 (d) 性别比例为1.1

Figure 2. Phase diagram

图2. 相位图

2) 模拟在七鳃鳗不同比例下与湖鳟鱼之间的数量变化关系

(a) 性别比例为0.15 (b) 性别比例为0.45

Figure 3. Relationship between the number of lampreys and lake trout at different proportions

图3. 七鳃鳗不同比例下与湖鳟鱼之间的数量变化关系

如图3所示，曲线随时间的波动非常类似于三角函数的震荡，而且呈现出明显的周期性。且猎食者的数量波动相比于猎物的数量总是呈现大约四分之一个周期的滞后效应。雌性占比较高时，对湖鳟鱼数量的影响越小，且随着性别比例增大，即雌性占比越少时，对湖鳟鱼影响越大。反之，雄性占比较高时，对湖鳟鱼数量的影响越大，且随着性别比例减小，即雄性占比越少时，对湖鳟鱼影响越小。

由图4可以看到，相位图始终呈现闭合的轨迹，体现了七鳃鳗种群数量变化具有周期性，直观地看到七鳃鳗和湖鳟鱼的种群规模此消彼长的变化关系。

Figure 4. Population size phase diagram of lamprey and lake trout

图4. 七鳃鳗和湖鳟鱼的种群规模相位图

上述结论中，由于部分参数根据有限数据分析得到，而这些参数在模型中为常数，不会改变其数值，接下来在一定范围内调整这些参数，观察种群迭代趋势的变化，以判断七鳃鳗死亡率、七鳃鳗被捕捞成功率、湖鳟鱼出生率与死亡率、被捕食者被捕食成功率对海七鳃鳗种群数量变化的影响。

(a) 趋势图1 (b) 趋势图2

Figure 5. Trend plot of lamprey and lake trout population dynamics

图5. 七鳃鳗和湖鳟鱼的种群动态趋势图

根据上述图5对比可看出，参数调整后，种群最高达到的数量有所减少，曲线斜率有所改变。但三个参数对总体变化趋势模拟的影响较小，表现出同样的规律，在可接受范围内，在一定程度上反映了该模型建立的稳健性。

4. 总结

本文主要论述了Lotka-Volterra算法在水生动物的种群动态模拟上的运用。建立水生动物与捕食者、被捕食者的种群动态方程，考虑性别比例与繁殖水平适应性、生存环境面积之间的关系，探究性别比例变化下资源可用性及种群数量的变化趋势。本文以海七鳃鳗为例实现算法，可观察到，性别比例变化下种群数量变化曲线随时间的波动类似于三角函数的震荡，呈现周期性。且猎食者的数量波动相比于猎物的数量呈现大约四分之一个周期的滞后效应。最后，通过更改算法中的部分参数进行灵敏度分析，观察种群数量变化曲线，证明该模型具有一定的稳健性。

参考文献

NOTES

^*通讯作者。