受捕食影响的单种群时滞模型的动力学

Dynamics of a Delayed Single Population Model with a Predation

摘要: 本文研究了一类受捕食影响的单种群时滞模型，其中捕食因素导致模型出现强/弱Allee效应。我们重点分析了时滞对稳定性的影响，并通过数值模拟验证我们的理论结果。结果表明小时滞有助于种群维持稳定生存状态，而随着时滞的增大，种群可能呈现周期振荡；而当时滞充分大于临界值时，种群最终会灭绝。此外我们研究发现，可以通过调控时滞确保种群的持续生存。

Abstract: This paper considers a single-species model with delay, influenced by predation, where predation may induce strong/weak Allee effects in the model. We focus on analyzing the impact of delay on stability and validate our theoretical findings through numerical simulations. The results indicate that a small delay contributes to the stable survival of the population, while an increase in delay may lead to periodic oscillations. However, when the delay significantly exceeds a critical value, the population ultimately faces extinction. Furthermore, our research finds that regulating the delay can ensure the population’s sustained survival.

1. 引言

众所周知，Logistic方程

$\frac{du}{dt}=ru\left(1-\frac{u}{K}\right).$ (1)

是非常重要的单种群模型，并在描述种群动态行为的各类模型中得到广泛应用。Logistic模型中，r表示内禀增长率，K表示环境容纳量。如果考虑到其他因素导致的种群增长率的降低，如低交配率，人工收益，潜在捕食者的捕食等，Logistic方程(1)可以修正为如下形式：

$\frac{du}{dt}=ru\left(1-\frac{u}{K}\right)-G\left(u\right).$ (2)

例如，1978年，Ludwig等人 [1] 提出了如下云杉蚜虫模型：

$\frac{du}{dt}=ru\left(1-\frac{u}{K}\right)-\frac{\beta u^2}{{\alpha }^2+u^2}.$ (3)

在(1)中Ludwig引入了Holling III型功能反应函数 $\frac{\beta u^2}{{\alpha }^2+u^2}$ 来表示云杉蚜虫的天敌，如鸟类的捕食函数，其中 $\beta$ 和 $\alpha$ 都是正参数，分别表示饱和捕食率和半饱和常数，即当云杉蚜虫种群规模达到 $u=\alpha$ 时，其天敌对它的捕食率为饱和捕食率的一半。Huberman [2] 类似建立了如下一类鱼的单种群模型：

$\frac{du}{dt}=ru\left(1-\frac{u}{K}\right)-\frac{\beta u^2}{{\alpha }^2+u^2}-\gamma Eu.$ (4)

方程(4)中右端第二项表示由于人类捕捞导致的死亡。

1989年，Dennis [3] 考虑了种群在低密度情况下由于交配机会不足引起增长减少的模型：

$\frac{du}{dt}=ru\left(1-\frac{u}{K}\right)-\frac{\lambda \theta u}{\theta +u}.$ (5)

其中 $\lambda$ 和 $\theta$ 都是正常数， $\theta /\left(\theta +u\right)$ 表示为物种不进行交配的概率。文 [3] 的研究表明 $\frac{\lambda \theta u}{\theta +u}$ 会引起Allee效应(称为分量Allee效应或者附加性Allee效应 [4] )，从而导致低密度种群的灭绝。2014年，Kang和Udiani [5] 研究了如下带有捕食项的单种群模型：

$\frac{du}{dt}=ru\left(1-\frac{u}{K}\right)-\frac{au}{1+mu}.$ (6)

其中 $r,K,a$ 和 $m$ 是正参数。在文 [3] 中Holling II型功能性反应 $au\left(t\right)/\left(1+mu\left(t\right)\right)$ 表示所有潜在捕食者对种群 $u$ 的捕食函数，它反映了种群的增长与其捕食者之间的正相关关系。近年来，关于具有Allee效应模型的研究得到了广泛研究 [5] - [13] 。

大多数生物种群的增长会受到其种群密度的影响，这一影响需要经过一段时间才会在种群规模中反映出来，我们称之为种群对其自身成长的密度依赖时滞。在含有捕食函数的单种群模型(6)中引入密度依赖反馈时滞，本文讨论如下具有密度依赖反馈时滞的单种群模型

$\frac{du(t)}{dt}=ru(t)(1-\frac{u(t-\tau )}{K})-\frac{au(t)}{1+mu(t)}.$ (7)

其中 $\tau >0$ 表示物种自身生长的密度依赖性反馈时滞 [14] [15] 。当 $a=0$ 时，模型(7)变为著名的时滞Logistic模型或Hutchinson方程 [15] ，其动力学以及得到了广泛研究 [14] 。

本文研究了密度依赖反馈时滞对模型(7)动力学的影响。在第二节中，我们分析了含反馈时滞的单一种群模型(7)的动力学行为，主要包括平衡点的存在性和稳定性。通过与无时滞的模型(6)相比，我们发现反馈时滞的增大可能会破坏模型(7)的稳定性，出现不稳定状态。在第三节中，我们进一步讨论了时滞对单一种群模型(7)平衡点稳定性的影响，以及如何通过调控反馈时滞来确保种群的持续生存。研究结果表明，在较小的反馈时滞下，种群能够保持稳定；时滞的逐渐增大会导致种群出现周期振荡；而当时滞超过某个阈值时，种群将面临灭绝的风险。最后我们通过数值模拟验证了这些结论。

2. 动力学分析

令

$H\left(u\right)=r\left(1-\frac{u}{K}\right)-\frac{a}{1+mu}.$ (8)

根据文献 [16] ，参数空间 $D=\left\{\lambda \in \left(r,a,m,K\right)\in {ℝ}_{+}^4:armK>0\right\}$ 被详细划分为以下四个区域：

• 灭绝区域： $D_0=\left\{\lambda \in D:mK\le 1\le \frac{a}{r}\right\}\cup \left\{\frac{a}{r}\ge \frac{{\left(mK+1\right)}^2}{4mK}\right\},$

• 强Allee效应区域： $D_1=\left\{\lambda \in D:\frac{1}{mK}<1<\frac{a}{r}<\frac{{\left(mK+1\right)}^2}{4mK}\right\},$

• 弱Allee效应区域： $D_2=\left\{\lambda \in D:\frac{1}{mK}<\frac{a}{r}\le 1\right\},$

• 无Allee效应区域： $D_3=\left\{\lambda \in D:\frac{a}{r}<1,\frac{a}{r}\le \frac{1}{mK}\right\}.$

根据文 [16] ，当 $\tau =0$ ，有如下结论：

1. 假设 $\lambda \in D_1$ ，即模型(7)具有强Allee效应，则(7)有一个平凡平衡点 $u=0$ 和两个正平衡点 $u={\theta }_1$ 和 $u={\theta }_2$ ，其中 $u=0$ 和 $u={\theta }_2$ 局部渐进稳定， $u={\theta }_1$ 不稳定。

2. 假设 $\lambda \in D_2$ ，即模型(7)具有弱Allee效应，则(7)有一个平凡平衡点 $u=0$ 和一个正平衡点 $u={\theta }_2$ ，其中 $u=0$ 不稳定，而 $u={\theta }_2$ 局部渐进稳定。

3. 假设 $\lambda \in D_3$ ，即模型(7)没有Allee效应，则(7)只有一个平凡平衡点 $u=0$ 和一个正平衡点 $u={\theta }_2$ ，其中 $u=0$ 不稳定，而 $u={\theta }_2$ 局部渐进稳定。

4. 假设 $\lambda \in D_0$ ，则模型(7)只有一个平凡平衡点 $u=0$ ，它是全局渐进稳定。

定义

$b_1\left(u\right):=r\left(1-\frac{u}{K}\right)-\frac{a}{{\left(1+mu\right)}^2}$ ， $b_2\left(u\right):=\frac{ru}{K}.$ (9)

容易看出

$b_1\left(u\right)-b_2\left(u\right)={\left(uH\left(u\right)\right)}^{\prime }=H\left(u\right)+u{H}^{\prime }\left(u\right).$

若 $u$ 是 $H\left(u\right)$ 的一个正根，则 $b_1\left(u\right)=\frac{amu}{{\left(1+mu\right)}^2}$ 和 $b_1\left(u\right)-b_2\left(u\right)=u{H}^{\prime }\left(u\right)$ 。因此，我们得到以下结论，该结论将在后续讨论中加以利用。

引理2.1 若 ${\theta }_1$ 和 ${\theta }_2$ 存在时，则 $b_1\left({\theta }_1\right)-b_2\left({\theta }_1\right)>0$ ， $b_1\left({\theta }_2\right)-b_2\left({\theta }_2\right)<0$ 。

现在，我们研究 $\tau >0$ 时模型(7)的动力学。初始条件： $u\left(t\right)=\varphi \left(t\right)$ ，其中 $t\in \left[-\tau ,0\right],\varphi \in C\left[-\tau ,0\right]$ 满足 $\varphi \ge 0$ 。对于模型(7)的任意平衡点 $u={\theta }_{*}$ ，其对应的线性系统可以表述为

$\frac{dU\left(t\right)}{dt}=\left(r\left(1-\frac{{\theta }_{*}}{K}\right)-\frac{a}{{\left(1+m{\theta }_{*}\right)}^2}\right)U\left(t\right)-\frac{r{\theta }_{*}}{K}U\left(t-\tau \right).$ (10)

其中特征方程为

$\lambda =b_1\left({\theta }_{*}\right)-b_2\left({\theta }_{*}\right)e^{-\lambda \tau }.$ (11)

在平凡平衡点 $u=0$ 处， $b_1\left(0\right)=r-a$ ， $b_2\left(0\right)=0$ 。因此，对于任意的 $\tau >0$ ，若 $\frac{a}{r}>1$ ， $u=0$ 局部渐进稳定；若 $\frac{a}{r}<1$ ， $u=0$ 不稳定。

在点 $u={\theta }_i\left(i=1,2\right)$ ，有 $b_1\left({\theta }_i\right)=r\left(1-\frac{{\theta }_i}{K}\right)-\frac{a}{{\left(1+m{\theta }_i\right)}^2}=\frac{am{\theta }_i}{{\left(1+m{\theta }_i\right)}^2}$ ， $b_2\left({\theta }_i\right)=\frac{r}{K}{\theta }_i$ 。因此，根据引理2.1，我们可以将Hal Smith [17] 中的定理4.7应用于特征方程(11)。

综上所述，我们得出以下结论。

定理2.1 单种群时滞模型(7)具有以下动力学特征。

1) 令 $\lambda \in D_1$ ，则模型(7)具有强Allee效应。对于任意的 $\tau \ge 0$ ， $u=0$ 局部渐进稳定， $u={\theta }_1$ 不稳定。而且存在 ${\tau }^{*}>0$ ，当 $0\le \tau <{\tau }^{*}$ 时 $u={\theta }_2$ 渐近稳定；当 $\tau >{\tau }^{*}$ 时 $u={\theta }_2$ 不稳定。其中

${\tau }^{*}=\frac{1}{\sqrt{{\left[b_2\left({\theta }_2\right)\right]}^2-{\left[b_1\left({\theta }_2\right)\right]}^2}}\arccos \frac{b_1\left({\theta }_2\right)}{b_2\left({\theta }_2\right)}$ (12)

2) 令 $\lambda \in D_2$ ，则模型(7)具有弱Allee效应。对于任意的 $\tau \ge 0$ ， $u=0$ 不稳定。当 $0\le \tau <{\tau }^{*}$ 时 $u={\theta }_2$ 渐近稳定；当 $\tau >{\tau }^{*}$ 时 $u={\theta }_2$ 不稳定。

3) 令 $\lambda \in D_3$ ，则模型(7)没有Allee效应。对于任意的 $\tau \ge 0$ ， $u=0$ 不稳定。当 $0\le \tau <{\tau }^{*}$ 时 $u={\theta }_2$ 渐近稳定；当 $\tau >{\tau }^{*}$ 时 $u={\theta }_2$ 不稳定。

4) 令 $\lambda \in D_0$ ，则模型(7)只存在一个灭绝平衡点 $u=0$ ，且其对于任意的 $\tau \ge 0$ ， $u=0$ 是渐近稳定的。

注2与 $\tau =0$ 时模型(7)的动力学行为相比较，定理3.1表明，在 $u={\theta }_2$ 处，随着 $\tau$ 的增加，系统从稳定状态转变为不稳定状态。这意味着密度依赖反馈时滞 $\tau$ 可能会使单种群模型(7)变得不稳定。

3. 时滞的影响分析与控制

现在，保持参数 $r,K,m$ 不变，让 $a$ 变化。将 ${\tau }^{*}$ 看作是关于 $a$ 的函数(如图1所示)，即

${\tau }^{*}\left(a\right)=\frac{1}{\sqrt{{\left[b_2\left({\theta }_2\right)\right]}^2-{\left[b_1\left({\theta }_2\right)\right]}^2}}\arccos \frac{b_1\left({\theta }_2\right)}{b_2\left({\theta }_2\right)}.$ (13)

Figure 1. The graphic of $\tau ={\tau }^{*}\left(a\right)$ (pink line), where $r=1.K=10,m=0.5$ and a varies. When $1<a<1.8$ , model (7) has strong Allee effect; when $1\ge a>0.2$ , (7) has weak Allee effect; when $a\le 0.2$ , (7) has no Allee effect. For each case, (7) has the positive equilibrium $u={\theta }_2$ which is asymptotically stable for $0\le \tau <{\tau }^{*}$ and unstable for $\tau >{\tau }^{*}$

图1. $\tau ={\tau }^{*}\left(a\right)$ 的图形(粉色线)，其中 $r=1.K=10,m=0.5$ ，a变化。当 $1<a<1.8$ 时，模型(7)具有强Allee效应；当 $1\ge a>0.2$ 时，(7)具有弱Allee效应；当 $a\le 0.2$ 时，(7)没有Allee效应。对于每种情况，(7)都具有正平衡点 $u={\theta }_2$ ，当 $0\le \tau <{\tau }^{*}$ 是渐近稳定的，当 $\tau >{\tau }^{*}$ 是不稳定的

从数值模型的结果来看(见图2)，密度依赖反馈时滞对种群 $u$ 长期的稳定性有很大影响。当模型(7)具有强Allee效应时，即 $\lambda \in D_1$ 。小数值的时滞 $\tau$ (即 $\tau <{\tau }^{*}$ )不会影响模型(7)中平衡点 $u={\theta }_2$ 的稳定性，因此在这种情况下，种群 $u$ 持续存活。随着时滞 $\tau$ 逐渐增大，种群 $u$ 在周期振荡的模式下生存(此时 $\tau$ 较大但接近 ${\tau }^{*}$ )。而当时滞 $\tau$ 充分大(即 $\tau >{\tau }^{*}$ )，物种 $u$ 会趋向灭绝。对于模型(7)没有Allee效应或具有弱Allee效应的情况，当 $u={\theta }_2$ 存在时，模型(7)具有相似的现象(见图3)。这表明数值大的密度依赖反馈时滞对种群的生存是有害的。

(a) $u={\theta }_2$ 渐进稳定 (b) 周期振荡行为 (c) 数值大的反馈时滞导致灭绝

Figure 2. Parameters $\left(r,K,m,a\right)=\left(1,10,0.5,1.2\right)$ , model (7) has strong Allee effect. (a) $\tau =1.6<{\tau }^{*}$ , $u={\theta }_2$ is asymptotically stable. (b) $\tau =2>{\tau }^{*}$ , $u={\theta }_2$ is unstable and model (7) has periodically oscillating behavior. (c) $\tau =2.4$ is more larger and population goes to extinction. This indicates that the large intra-species competition-induced feedback time delay is harmful to the population survival. Here, ${\theta }_1=0.5359,{\theta }_2=7.4641,{\tau }^{*}=1.8071$

图2. 取 $r=1,K=10,m=0.5,a=1.2$ ，模型(7)具有强Allee效应，且 ${\theta }_1=0.5359,{\theta }_2=7.4641,{\tau }^{*}=1.8071$ 。(a) $\tau =1.6<{\tau }^{*}$ ， $u={\theta }_2$ 渐进稳定。(b) $\tau =2>{\tau }^{*}$ ， $u={\theta }_2$ 不稳定且模型(7)发生周期振荡行为。(c) $\tau =2.4$ ，此时时滞足够大导致物种的灭绝。这表明数值大的密度依赖反馈时滞对种群的生存有害

为了物种的生存，物种需要调整反馈时滞使得 $\tau \le {\tau }^{*}$ ，即

$\tau \le \frac{1}{\sqrt{{\left[b_2\left({\theta }_2\right)\right]}^2-{\left[b_1\left({\theta }_2\right)\right]}^2}}\arccos \frac{b_1\left({\theta }_2\right)}{b_2\left({\theta }_2\right)}.$ (14)

因为 $b_2\left({\theta }_2\right)>b_1\left({\theta }_2\right)>0$ (详见引理2.2)，以及 $\sqrt{1-{\left[\frac{b_1\left({\theta }_2\right)}{b_2\left({\theta }_2\right)}\right]}^2}<\arccos \frac{b_1\left({\theta }_2\right)}{b_2\left({\theta }_2\right)}$ ，所以若 $\tau \le \frac{1}{b_2\left({\theta }_2\right)}=\frac{K}{r{\theta }_2}$ ，则有(15)成立(见图1)。显然，条件 $\tau \le \frac{1}{b_2\left({\theta }_2\right)}$ 比(14)更容易验证。

因此，当种群的反馈时滞 $\tau$ 满足 $\tau \le \frac{1}{b_2\left({\theta }_2\right)}$ 时，如果满足以下条件之一，该物种的种群会持续存活：

1. 模型(7)具有强Allee效应，即 $\frac{1}{mK}<1<\frac{a}{r}<\frac{{\left(mK+1\right)}^2}{4mK}$ ，而且种群规模大于Allee阈值 ${\theta }_1$ ，即 $u\left(0\right)>{\theta }_1$ 。

2. 模型(7)具有弱Allee效应，即 $\frac{1}{mK}<\frac{a}{r}\le 1$ 。

3. 模型(7)没有Allee效应，即 $\frac{a}{r}<1$ 和 $\frac{a}{r}\le \frac{1}{mK}$ 。

(a) $\tau =1<{\tau }^{*}$ (b) $\tau =2>{\tau }^{*}$ (c) $\tau =5$

Figure 3. Parameters $\left(r,K,m,a\right)=\left(1,3,1.5,0.8\right)$ , model (7) has weak Allee effect. Here, ${\theta }_2=2.4937,{\tau }^{*}=1.7183$ . As the delay $\tau$ increases, the equilibrium $u={\theta }_2$ shifts from stability to instability, with two stable patterns: steady-state mode and periodic oscillation mode. This indicates that the large intra-species competition-induced feedback time delay is harmful to the population survival

图3. 取 $\left(r,K,m,a\right)=\left(1,3,1.5,0.8\right)$ ，模型(7)具有弱Allee效应，且 ${\theta }_2=2.4937,{\tau }^{*}=1.7183$ 。随着时滞 $\tau$ 增大，平衡点 $u={\theta }_2$ 由稳定转变为不稳定，其中稳定的模式有两种：稳态模式和周期振荡模式。这表明数值大的密度依赖反馈时滞对种群的生存是有害的

4. 总结

本文研究一个受捕食影响的单种群时滞模型，重点探讨了密度依赖反馈时滞对模型(7)的影响。由捕食项 $au/\left(1+mu\right)$ ，当 $\tau \ge 0$ 时单种群模型(7)可能表现出强Allee效应，弱Allee效应和无Allee效应(见第2节)。对于每一种情况，我们讨论了模型(7)的动力学行为，包括平衡点的存在性和稳定性。与 $\tau =0$ 的单种群模型(6)相比，我们发现时滞 $\tau$ 的引入可能会导致模型(7)失稳。具体来说，当密度依赖反馈时滞 $\tau$ 较小时(即 $0<\tau <{\tau }^{*}$ )，含有反馈时滞模型(7)与模型(6)表现出相似的动力学行为(详见定理3.1)，即当密度依赖反馈时滞 $\tau$ 较小时不会影响模型(7)的动力学行为。随着反馈时滞 $\tau$ 的增大(即 $\tau >{\tau }^{*}$ )， $u={\theta }_2$ 从稳定变成不稳定，因此说明了反馈时滞 $\tau$ 过大时会影响种群的稳定性，从而导致种群灭绝(详见定理3.1以及图2，图3)。这表明了过大的密度依赖反馈时滞可能会对物种的生存产生不利影响。此外，面对数值大的时滞可能会使模型(7)失稳的现象，我们给出了调整时滞的方法以至于保持模型(7)的稳定性(见第三节)。