未来气候变化对石蒜分布的影响

Effects of Future Climate Change on Lycoris radiata Distribution

摘要: 石蒜(Lycoris radiata)又名曼珠沙华，是典型的多年生草本鳞茎植物，具有独特的观赏和药用价值。我国是石蒜的主要分布区，探究未来气候变化对石蒜适生区的影响，对保护和利用石蒜种质资源有重要意义。本研究基于我国554个石蒜分布点和4种环境因子(气温、降水、海拔和土壤pH)数据，通过最大熵模型(MaxEnt)预测石蒜的当前潜在适生区，及其在2070年不同气候变化情景下(SSP1-2.6和SSP5-8.5)适生区面积的变化。结果表明：影响石蒜分布的主要环境因子是最干燥季度降水量、年降水量和气温季节性，累计贡献率超过80%；当前气候下石蒜适生区广布于我国南方各省，浙江、江西与湖南省是高适生区；而在人类以消极态度面对气候变化时，石蒜在中、低适生区如江苏、安徽、湖北、四川和两广地区的分布面积将大幅缩减22%以上。建议做好目前中、低适生区石蒜种质资源的优先保护与迁地保护工作，并根据适生区变化调整栽培种植选地规划。

Abstract: Lycoris radiata, also known as red spider lily, is a typical perennial bulbous perennial herb with unique ornamental and medicinal value. China is the main distribution area of L. radiata, so it is of great significance to study the influence of climate change on the suitable area of L. radiata in China. Based on 554 distribution sites and four environmental factors (temperature, precipitation, elevation and soil pH), the maximum entropy model (MaxEnt) was used to predict the changes in current and future suitable areas of L. radiata under two climate change backgrounds (SSP1-2.6 and SSP5- 8.5) in 2070s. The results showed that precipitation in the driest season, annual precipitation and temperature seasonality were the main environmental factors affecting the distribution of L. radiata, with a cumulative contribution of more than 80%. Under the current climate, the suitable areas of L. radiata are widely distributed in the south of China, and Zhejiang, Jiangxi and Hunan provinces are highly suitable areas. However, when humans face climate change with a negative attitude, the distribution area of L. radiata in the middle and low suitable areas, such as Jiangsu, Anhui, Hubei, Sichuan, Guangxi and Guangdong, will be drastically reduced by more than 22%. It is recommended to implement the prioritization schemes and relocation protection of the germplasm resources of L. radiata in the middle and low suitable areas, and the cultivation site selection planning should be adjusted according to the changes of suitability areas under climate changes.

1. 引言

了解特有物种的地理分布对于本土生物多样性保护和开发利用至关重要 [1] [2] 。物种分布受到气候、土壤和地形等诸多因素影响，其中气候被认为是影响植物地理分布格局的关键因子 [3] [4] [5] 。未来全球气候变化将对植物的潜在分布区发生影响 [6] [7] ，预测植物潜在适生区的变化也越来越受到人们的关注。

石蒜(Lycoris radiata)隶属石蒜科(Amaryllidaceae)，又名曼珠沙华、彼岸花，是一种具有地下鳞茎的草本植物。石蒜花叶优美奇特，药用成分丰富，具有广泛的观赏、医药和生态等价值，在我国有悠久的栽培历史，其野生资源主要分布于中国南部，还分布于日本、朝鲜及尼泊尔等地 [8] 。前人使用114个分布点对当前气候下中国大陆的石蒜分局与气候因子进行了模拟预测，发现最冷季度平均温这种低温因素对石蒜潜在分布影响最大 [9] 。然而，石蒜在夏季高温时有短暂的休眠期 [10] [11] ，但秋季展叶后叶片可露地过冬 [12] [13] ，这说明石蒜对温度变化有灵活多变的生态适应性，可能其他环境因子如土壤、降水等对石蒜的分布有重要影响。另外，与众多植物不同的是，石蒜具有地下鳞茎，能储存大量碳水化合物，躲避冻害和干旱，并维持植物无性繁殖，石蒜对气候等环境因子的响应机制可能会灵活多变。前研究人也揭示秦岭–淮河以南及附近地区是石蒜的集中分布区 [9] ，而未来气候变化下，石蒜的适生分布区仍然未知。近年来，随着石蒜分布数据的增多，对石蒜潜在适生区以及未来变化进行预测，显得尤为重要。

本研究将运用石蒜在中国大陆的554个分布点数据，及其对应的气候、土壤与海拔变量，构建MaxEnt模型，分析未来气候情景下石蒜适生区范围变化，探究影响石蒜分布的主要环境因子，为石蒜植物资源的保护与开发提供科学支持。

2. 材料与方法

2.1. 物种分布数据收集

在全球生物多样性信息网络(GBIF)、中国自然标本馆(CFH)、中国数字植物标本馆(CVH)和国家标本资源共享平台(NSII)，下载中国大陆范围内具有经纬度坐标信息的所有石蒜数据。另外，野外调查对石蒜野外分布点数据进行补充，共得到3080个石蒜的分布点信息。为确保石蒜分布点是处于野生状态，对植物园、学校以及温室的数据进行剔除。为保证数据密度均匀性，避免MaxEnt运行时过度拟合，在ArcGIS10.8中的每个2.5′栅格内，每个物种仅保留一个分布点信息。最终保留554个石蒜分布点(见图1)。

Figure 1. Geographic distribution points of Lycoris radiata in mainland China

图1. 石蒜在中国大陆的地理分布点

2.2. 环境数据

2.2.1. 气候数据

Table 1. The 21 environmental factors and the 7 environmental factors selected

表1. 21个环境因子与所选择的7个环境因子

^*表示最终保留的用来进行MaxEnt模型模拟的气候因子。

从世界气候数据网站(https://www.worldclim.org/)下载分辨率为2.5′的当前(Current, 1970~2000年)、未来(2060~2080年)的19个生物气候变量与海拔数据(见表1)。未来气候变化情景选取IPCC第六次评估报告(AR6, 2021)中CMIP6计划的大气环流模型(BBC-CSM2-MR)中两个温室气体排放的极端情况，即SSP1-2.6和SSP5-8。其中，SSP1-2.6情景表示人类采用更加积极的方式应对未来气候变化，温室气体的排放水平在未来先上升后下降，到2100年平均气温增幅低于2.0℃，辐射强度为4种情景中最低。SSP5-8.5情景表示假定能源消费结构改善比较缓慢，没有减排措施，温室气体将持续保持较高速率排放，到2100年平均气温增加约5.0℃，辐射强度为4种情景中最高，气候变化最剧烈 [14] 。

用Pearson相关分析19个生物气候变量间的共线性，将变量间相关系数|r| > 0.8的变量分为一组，从每组变量中选择与石蒜植物生长密切相关的一个变量。最终选取7个生物气候变量，包括年平均气温(Bio1)、平均气温日较差(Bio2)、气温季节性(Bio4)、最潮湿季节平均气温(Bio8)、年降水量(Bio12)、降水季节性(Bio15)和最干燥季度降水(Bio17)。

2.2.2. 土壤pH值

土壤pH值数据从世界土壤数据库(HWSD)下载，分辨率为30′′。用ArcGIS10.8将土壤pH数据按照研究区域裁剪，并重采样为栅格数据，分辨率为2.5′。

2.3. 物种潜在分布区的预测

使用最大熵模型(MaxEnt)进行分布区预测，即根据物种实际分布信息及其对应的环境变量，通过MaxEnt构建生态位预测模型，再利用预测模型计算该物种在预测地区的可能分布情况 [15] 。本研究中，根据石蒜实际分布数据和当前及未来气候图层数据，使用MaxEnt进行生态位模拟，构建石蒜当前和未来不同气候情境下的分布模型。为准确评估模型有效性，随机抽取75%的数据作为训练数据建立模型，剩余数据作为测试数据以验证模型，建模过程迭代运行10次。以受试者工作特征曲线(ROC)下的面积(AUC)来量化模拟结果的可靠性，AUC值介于0~1.0，当AUC值为0.9~1时认为模拟结果优秀；0.8~0.9时模拟结果良好；0.7~0.8时模拟结果一般；小于0.7时结果不可信 [16] 。基于MaxEnt 3.4.4软件自动生成的气候变量贡献率。

采用自然间断分级法将当前适生区分成低适生区(0.12~0.27)、中适生区(0.37~0.62)和高适生区(0.03~0.97)，为对比石蒜未来适生区总面积与当前的差异，本研究在进行模型运算时采用了10%的训练存在阈值(10th percentile training presence threshold)，以获取石蒜的二元分布图像(仅指示适生与非适生两种状态)，基于分布点的空间集群设置最小凸多边形缓冲区限制植物过远距离的传播，再通过栅格叠加计算每个类群的适生区总面积。以上分析皆在ArcGIS10.8中完成。

3. 结果

3.1. 模型评价

据MaxEnt模型模拟结果显示，石蒜的模拟曲线AUC值均大于0.9，表明MaxEnt模型预测结果可靠(见表2)。

Table 2. AUC values of the MaxEnt model for Lycoris radiata under different climate scenarios

表2. 不同气候情景下石蒜MaxEnt模型AUC值

3.2. 影响石蒜植物分布的主要环境因子

石蒜适生区分布主要受到气候因子的影响，海拔、土壤pH值对石蒜分布的影响不大(见图2)。

Figure 2. Contribution of environmental factors to the modeling of Lycoris radiata suitable areas under different climates

图2. 环境因子在不同气候下对石蒜适生区模型的贡献率

根据模型结果，不管是当前还是未来气候变化下，降水是影响石蒜分布的主要因子，累计贡献率为85.8% (当前)、86.2% (SSP1-2.6)和87.9% (SSP5-8.5)。且随着未来气候变化，降水的累计贡献率逐渐上升。贡献率最大的因子为最干燥季度降水量(Bio17)，其次为年降水量(Bio12)。气温季节性(Bio4)也是比较重要的气候因子之一(见表3)。

Table 3. Influence factor analysis of Lycoris radiata suitable areas under different climate scenarios

表3. 不同气候情景下石蒜适生区的影响因子分析

3.3. 当前气候下石蒜适生区空间格局

当前气候下，石蒜的适生区广泛分布在我国南方各省。其中高适生区主要分布在北纬20˚~27˚范围内的浙江、江西和湖南省的大部分地区；中适生区和低适生区依次往外扩展，低适生区的北界基本在北纬30˚以下，位于江苏、安徽、河南和陕西的中部，但最北可沿海岸至山东半岛地区，往西在青藏高原的林芝和横断山区也存在低适生区的分布(见图3)。

Figure 3. Distribution of suitable areas for Lycoris radiata under the current climate

图3. 当前气候下石蒜适生区分布

3.4. 石蒜未来气候下适生区空间格局

在未来2070年SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下，石蒜适生区发生不同的扩张和收缩现象。石蒜适生区的扩张和收缩发生在适生区的边缘地带，尤其在SSP5-8.5情境下，大致呈现向西扩增、向南北方向收缩的现象(见图4)。

Figure 4. Distribution of suitable areas for Lycoris radiata under the future climate

图4. 未来气候下石蒜适生区分布

SSP1-2.6情景下，石蒜的适生区面积仅有零星扩张(见图4(a))，扩增面积仅3.34 × 10⁴ km² (见表4)；而SSP5-8.5情景下，石蒜的适生区面积则向西北方向小面积扩增，而南北区域出现大面积收缩(见图4(b))，总面积变化率为−22.4% (见表4)。

Table 4. Area and changes in the suitable area for Lycoris radiata under two current and future climate scenarios (unit: ×104 km2)

表4. 当前及未来两种气候情景石蒜适生区面积及变化(单位：×10⁴ km²)

4. 讨论

4.1. 石蒜适生区的主要影响因子

石蒜主要生活在我国秦岭–淮河以南地区，而不适合生存在我国北方的干旱和半干旱地区，本研究结果和中国植物志的调查结果以及前人结果较一致 [8] [9] [17] 。本研究还显示模型预测的适生区较石蒜实际分布区域宽泛，这也表明针对石蒜植物栽培可利用的区域更多，因此选择在适生区种植石蒜，是提高产量、保护资源多样性与促进石蒜花卉种植产业发展的一条有效途径。

石蒜是喜阴植物，且喜欢温暖湿润的气候 [18] [19] 。前人研究发现，低温(最冷季度平均温)对石蒜潜在分布影响最大 [9] ，而近年随着野外调查的增多，石蒜的分布数据日渐丰富，本研究中发现石蒜的分布主要受降水(年降水量、最干燥季度降水量)的影响。前人研究发现，高温会影响石蒜的根系活力、叶片含水量、叶片衰老和光合作用 [20] [21] ，日平均气温高于24℃将直接抑制石蒜叶芽生长，而零下低温不影响石蒜的生长 [10] [22] [23] 。秋季出叶石蒜能露地过冬，零下低温仍可生存 [24] 。这说明，石蒜能够灵活地调整生活史策略，来应对温度的变化。背后的机制可能与石蒜地下鳞茎的生态策略有关，石蒜在极端高温环境下，可进入休眠状态，叶片枯萎，而地下鳞茎储存大量养分可供植株度过休眠阶段。前人发现，干旱会直接影响石蒜体内的抗氧化酶系统、脯氨酸含量等生理指标 [25] ，而石蒜的展叶期基本处于最干燥季度秋季，因此，展叶期的最干燥季度降水量是影响石蒜生长和分布的关键影响因子。

尽管前人发现石蒜属植物适宜分布在偏酸性的土壤中 [23] [26] ，然而本研究发现全国范围土壤pH对石蒜的分布贡献率远远小于气候因子。前人对茶(Camellia sinensis)、冬虫夏草(Stachys geobombycis)等的研究也显示土壤pH值等因子对分布的影响很小 [27] [28] 。这可能由于土壤pH对于植物分布上的影响主要体现在局域小尺度上。前人研究发现，土壤pH过高会影响石蒜的花芽分化以及植物体内生物碱的合成 [29] [30] ，最终影响其生存和分布。本研究发现四川盆地大部分区域为石蒜的非适生区，前人对裸子植物的研究也发现了盆地植物匮乏 [31] ，引起这个结果的原因可能就是盆地中心土壤碱性较强导致。

4.2. 未来气候变化对石蒜适生区的影响

未来气候变化，石蒜的适生区总面积变化存在差异。表现为在人类以积极态度面对气候变化下，适生区总面积增加，说明适当的增温增湿可能有益于石蒜对环境的适应；而人类以消极态度面对气候变化下，适生区面积将大面积骤减。

前人发现，气候变化可能会使植物向高纬度与高海拔方向迁移 [32] [33] [34] ，而本研究发现石蒜的分布区并没有出现向高纬度迁移现象，且北部适生区域出现大幅收缩。产生本研究结果的原因可能是降水导致的。唐宝琪等关于华东地区旱涝研究发现近55年来淮河以北降水以减少趋势为主 [35] [36] ，加之未来全球气温升高，并不适宜喜阴湿的石蒜生长和分布。

以往对于鳞茎植物的研究发现，该类型植物能够在鳞茎中储存大量的营养物质和水分保障植物的生长与存活，而且外被的鳞片能够缓解一定的外界干扰保护植物 [37] [38] 。石蒜作为喜阴喜湿植物，可以通过鳞茎的碳水储存优势带来的削减增全球增温或干旱带来的不利影响。然而，我们的研究发现当人类以消极态度面对气候变化时，石蒜分布区依旧出现了大面积缩减的现象，这暗示着即使鳞茎植物，也同样遭受着未来气候变化的影响。

未来SSP5-8.5气候情景下，石蒜适生区有向西部小幅扩张的趋势，但在四川盆地区域出现了大幅缩减。盆地中心土壤碱性不适于石蒜生长，未来气候变化下，随着土壤碱性的相应增强与人类活动的增多，石蒜在四川盆地的分布面积可能将继续收缩。当今环境下，人类活动影响着周围环境变化的同时，还会参与和改变物种的自然迁移 [39] [40] 。因此发现哪一个迁移方向对物种的生存更加重要，我们可以通过及时对该物种进行种质资源的采集和建立基因库的方式，应对气候变化对物种分布的影响，保护遗传多样性。

5. 结论

当前以及未来两种气候情景下，石蒜的适生区均分布在20˚~27˚北纬地区。降水是影响石蒜适生区分布的主要环境因子。人类以消极态度面对气候变化时，石蒜的适生区面积将大幅缩减。目前，对南部、北部以及四川盆地骤减区域的野生石蒜资源做好就地保护和迁地保护措施，对于保护石蒜种质资源多样性尤为重要。另外，石蒜种质资源产业基地的选址应优先考虑华东、华中等地。研究结果对指导石蒜资源的保护、引种和种植工作有积极的参考意义。