我国鸡爪槭植物的研究进展

Research Progress of Acer palmatum in China

摘要: 鸡爪槭树枝优美、叶形奇特、颜色绚丽，对外界环境具有很强的适应性，是园林景观建设和庭院栽培中常见的一种彩叶树种，在园林美化和城市建设中具有重要的作用。本文从鸡爪槭的生物特征、呈色机理、耐旱性和耐热性以及目前鸡爪槭的栽培繁殖技术总结的我国鸡爪槭植物的研究现状，以期为鸡爪槭的叶色观赏效果、栽培分布以及新品种繁育提供理论参考依据。

Abstract: Acer palmatum has beautiful branches, peculiar leaf shape and gorgeous color, and has strong adaptability to the external environment. It is a common colored leaf tree species in landscape construction and courtyard cultivation, and plays an important role in garden beautification and urban construction. This paper mainly summarizes the research status of Acer palmatum in China from four aspects: biological characteristics, color mechanism, drought tolerance and heat tolerance, as well as the current cultivation and breeding techniques of Acer palmatum. The purpose of this study is to provide theoretical reference for the leaf color ornamental effect, cultivation distribution and new variety breeding of Acer palmatum.

1. 引言

鸡爪槭(Acer palmatum)是槭树科槭属植物，原产于中国，在朝鲜半岛和日本也有分布 [1]。鸡爪槭凭借优美秀丽的树形和绚烂多彩的叶片，自西晋起就具有十分重要的观赏价值。鸡爪槭具有很强的耐旱性和耐热性，能在干旱的环境中依然维持较高的光合速率 [2]，是一种适应性强、观赏周期长的树种。随着社会经济和科学技术发展，鸡爪槭园艺品种的园林应用也越来越多 [3]，但国内对鸡爪槭的研究起步较晚，研究范围也主要集中于叶片的呈色机理 [4] [5] [6]、耐旱性和耐热性的研究、栽培技术 [7] 以及种质资源的分类与保护 [8] [9] 和园林造景研究 [10] 等方面，关于鸡爪槭仍然缺乏系统深入的研究概括。因此，本文通过收集相关文献资料，对鸡爪槭生物特征、呈色机理、耐热性和耐旱性以及种植繁育进行系统的综述。

2. 鸡爪槭的生物特征研究

2.1. 形态特征

鸡爪槭为落叶小乔木或乔木，生长较慢，高可达8至13米。树形优美，树冠呈伞型或圆球形，树皮光滑，小枝细长，多年生枝条有淡紫绿色或紫色转为灰紫色或深紫色 [1]。叶柄细长无乳汁，长4~6 cm，叶片呈5~9裂掌状分裂，通常是7深裂，叶的裂片的边缘锯齿状或细锯齿状，并随季节变化而呈现出多种不同的颜色，在春季时新叶嫩绿，夏季时枝叶变得翠绿，在秋季叶片渐渐变红，色彩变化丰富，极具观赏价值 [4] [5]。鸡爪槭属于先叶后花植物，花期大约在5月，果期9月，紫色杂性花，翅果长2~2.5厘米，双翅展开成钝角，成熟时果实由紫红色变为淡棕黄色 [1]。

2.2. 生态习性

鸡爪槭品种繁多，原种自然生长于林缘或疏林下，喜温暖、湿润的气候 [2] 和排水良好、富含有机质、疏松肥沃的中性或酸性土壤 [11] [12]，酸性土壤会使鸡爪槭的颜色变得更丰富鲜丽 [13]，鸡爪槭虽然对盐碱地有一定的耐性，但在pH值过高的土壤上种植，植株生长会变得缓慢，并且更易受到病虫害的威胁。鸡爪槭在我国分布范围较广，在我国浙江、湖南、江苏等多省均有分布，主要集中在长江流域 [14]。因其绚丽的叶片颜色和独特的观赏价值，逐渐引种到日本、韩国、美国等世界各地 [15]，成为世界上重要的彩叶观赏树种之一。鸡爪槭在世界范围内的广泛引种也为开展鸡爪槭观赏品种选育提供了丰富的遗传育种材料 [3] [14] [15]。

3. 呈色机理研究

鸡爪槭的叶片颜色随季节长生变化 [16] [17]，而这种呈色机理是十分复杂的。目前有研究表明鸡爪槭的颜色变化主要与叶片内的色素(叶绿素a/b、类胡萝卜素、叶黄素以及花青素等)的种类、含量、分布和可溶性糖有关 [17]。叶色变化的直接原因主要是由于光合产物的变化，致使叶片中的色素种类和比例发生了变化，从而使叶片呈现不同的色彩 [18] [19] [20]。楚爱香等人 [21] 通过研究包括鸡爪槭在内的四种槭树属植物秋天叶色变化与色素含量和可溶性糖的关系指出，当叶片中叶绿素占绝对优势时，叶片会呈现绿色；当叶片中花色素苷(一类重要的黄酮类色素)占绝对优势时，叶片呈现红色；当叶片中叶绿素和花色素苷比例减少到一定程度时(40%以下)，叶片随之呈现出类胡萝卜素的黄色。也有其他研究通过花色素苷含量/叶绿素含量值变化描述了这种叶色变化现象 [22]。可溶性糖是花色素苷合成的前提物质，其作用主要是通过影响花色素苷积累从而影响的叶片颜色变化 [21] [23]。

叶片的呈色除了受到内源色素的调控外，外界环境因子也对其呈色有重要的影响 [17]。光照强度主要通过影响色素的合成及调节与色素合成有关的酶活性来影响叶片呈色 [5] [24]，在不同的光质下(如红光和蓝光)对叶片的呈色也具有影响 [25]。温湿度可以通过影响色素合成和稳定，直接对色素的组成和比例进行有效调控 [26] [27]。除此之外，大量研究表明，土壤酸碱度 [6] [28] [29] 和人为喷洒适宜浓度的外源蔗糖 [26] [30] 等也会影响叶片呈色。因此，在鸡爪槭园林栽培中，可以通过改变光照、温湿度以及喷洒外源蔗糖等来人为提升鸡爪槭叶色的观赏效果以及延长鸡爪槭观赏期。

4. 耐旱性和耐热性研究

鸡爪槭作为一种分布广泛的重要观赏园林植物，对其进行耐旱性和耐热性的研究对其引种分布具有重要意义。干旱胁迫导致的木质部栓塞影响植物正常输水功能，是制约植物生长发育、影响植物环境适应性以及植物地理分布的重要因素 [31]，严重的干旱胁迫甚至会导致树木死亡。毛永成 [32] 等人通过模拟干旱胁迫对3种槭树科幼苗生理特性的影响指出，鸡爪槭幼苗可通过调节自身生物量、丙二醛(Malondialdehyde, MDA)质量摩尔浓度、游离脯氨酸(Proline, P)质量分数以及提高保护酶活性来适应轻度和中度干旱胁迫环境。金雅琴等 [3] 通过测定叶片持水力、叶片含水量和叶绿素含量等生理指标指出鸡爪槭在所研究的11类槭树中抗旱能力最强。除了生理特性的研究 [33]，其水力学性状的研究也支持了鸡爪槭具有较强的耐旱性。孟凤 [31] 通过研究7种槭树科植物的水力学特性和木质部解剖特征指出，鸡爪槭的脆弱性曲线为“R”型，可以通过栓塞的形成和恢复来实现对干旱逆境的响应。由此可见，无论是生理特性还是水力学特性，鸡爪槭在槭属类植物中，对于干旱都具有很强的适应性。

高温胁迫不仅影响植物的生理活动，对植物的形态特征也会造成影响，在强光、高温的情况下，鸡爪槭会受到高温的伤害，从而产生“日灼”现象，即树皮开裂、叶片卷曲焦枯。窦全琴等 [34] 分析了自然高温胁迫下20个鸡爪槭品种的叶片形态、光合特性等指标，认为夏季叶片呈绿色的鸡爪槭品种耐热性较好。陈庆生等 [35] 通过高温胁迫对11个鸡爪槭品种生理特性的影响研究得出，经过高温胁迫后，叶片的相对电导率和丙二醛含量、超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase, SOD)和过氧化物酶(Peroxidase, POD) 的活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量均高于对照组，不同品种的耐热性和耐热机制不同。林乐静等 [36] 通过人工气候室模拟高温环境进行胁迫试验，测定了鸡爪槭不同品种的半致死温度，发现随着温度上升，13个鸡爪槭品种致死率均体现出“S”形上升趋势，不同品种对高温的耐热性差异明显，鸡爪槭品种的耐热性与叶绿素、花青素含量有显著相关性。由此可见，鸡爪槭不同品种的耐热性具有差异，因此在进行园林绿化时，要先综合考虑地区气候条件和品种的耐热性，避免夏季的强光照射导致的焦叶、枯梢现象。

5. 鸡爪槭的栽培技术研究

虽然中国鸡爪槭分布范围广泛，但我国在槭树的繁育和栽培技术研究与应用方面与世界先进水平还是有一定的差距 [37]。目前国内鸡爪槭的繁育方式主要有两种：播种繁育和无性繁育。无性繁育通常采用嫁接、扦插、组织培养等方法。播种繁育具有繁殖速度快、易于传播、适应性强等优点，但其耗时较长，且受到季节的影响，并且种苗的变异控制率较低。嫁接繁育在品种改良方面应用广泛，但种苗对外界环境敏感，具有较高的培育难度和成本，并且对技术人员要求也较高。扦插育种操作简单、并且植株成活率较高，可以在短时间内迅速扩大品种苗木数量，能保持植物优良性状，是一种经济化和规模化的繁殖方式，但是需要对影响生根条件的内外因素进行严格控制。组织培养不受外界环境因素影响，能批量、快速产生大量种苗，但对无菌实验环境和技术人员要求严格，离体培养成功率还比较低，需要进一步研究。下面将对鸡爪槭种子繁殖、嫁接繁育、扦插繁育、组织培养四种繁育技术要点的研究进展进行简单介绍。

5.1. 播种繁育

使用播种繁育方式培育鸡爪槭实生苗不仅为园艺品种的繁殖提供嫁接砧木，同时也是开展鸡爪槭实生变异品种选育的基础 [3]。槭属植物种子由于种皮透水透气性差、种子内萌发抑制物的存在和胚的生理后熟现象等导致种子一般都具有休眠的特性 [38]，因此，为了提高种子萌芽率，首先需要解除种子的休眠。目前国内就槭树植物种子休眠状态的解除从多个方面进行了研究。孟庆法等 [39] 研究表明采用室外低温沙藏是打破休眠、提高发芽率的有效方式。石柏林等 [40] 发现低温湿沙贮藏不仅使种子提早发芽，且发芽整齐，发芽率提高。彭火辉等 [41] 发现低温湿沙贮藏可以解除槭属种子的休眠习性，并且使用托盘育苗法种子发芽率能显著提高。宋伟国 [42] 通过研究发现４种槭树种子的种皮含有的化学物质和机械性阻碍导致了槭树种子的休眠，而采用层积处理和GA3赤霉素浸种，能明显缩短种子的休眠期，彻底解除供试种子的休眠方法就是延长浸种沙藏层积的时间。随后低温湿沙贮藏法对打破槭树种子休眠的作用也得到了大量的实验的验证 [43] [44]。由此可见，在鸡爪槭繁殖播种技术中，使用低温湿沙贮藏是打破种子休眠，提高种子发芽率十分重要的一步。

5.2. 嫁接繁育

嫁接繁育是一种用于果树育苗、品种改良的生产作业中技术相对成熟、应用广泛的苗木栽培技术。嫁接繁育中树木本身的特性(如树木种类、嫁接高度等)和外部环境条件(温湿度、光照等)都会对嫁接的成活率产生影响 [45]，不同品种的槭树嫁接适期、嫁接方法、砧木种类、嫁接后管理技术要点有所差异 [46] [47] [48] [49]。以鸡爪槭的两个园艺变种红枫和羽毛枫的嫁接繁育为例，砧木多为种子繁育的鸡爪槭实生苗，砧木与接穗均选取当年生、半木质化的枝条，采用高枝多头接法，可促使早日形成圆整树冠。苗木移植需选较为庇荫、湿润而肥沃之地。在栽培管理技术方面，要注意施肥浇水以及病虫害防护 [50]。杨福清 [51] 发现嫁接方法以枝芽接最好，嫁接高度对接芽新梢生长影响不明显，遮阴保湿可以促进砧木和接穗新梢的生长，防止树杆灼伤。苏家乐等 [52] 研究结果表明，嫁接繁殖是鸡爪槭最有效的繁殖方式，以鸡爪槭作为砧木的3个鸡爪槭变种都表现出良好的亲和性。秋季芽接适当提高嫁接部位，多留茎叶，能提高嫁接的成活率 [53]。

5.3. 扦插繁育

扦插繁殖是目前槭属植物无性繁殖最常用的繁殖方式。扦插繁殖对枝条选择和外在环境要求较高，枝条选择包括插条年龄、母树年龄、插穗大小等因素 [54] [55]，外在条件包括扦插方法 [45] [56] [57]、插穗处理方法 [43] [58] [59] [60]、扦插基质 [60] [61] 选择等，因此，严格控制实验条件，对扦插繁殖的成活率有着极其重要的影响。陈宏管 [62] 通过对鸡爪槭一年生苗枝条、二年生苗嫩枝和四年生植株萌生条使用不同浓度的GGR6生根粉进行扦插研究，发现选择1年生实生苗枝条做插穗，扦插时间选择6月中旬，用200 mg/L的GGR6生根粉处理插穗，都能大幅提高扦插成活率。罗雪梅等 [63] 通过选取鸡爪槭3个品种当年生半木质化枝条为试验材料，对不同扦插基质、激素种类、激素浓度和浸泡时间对插穗的扦插繁殖指标的影响。研究结果表明，适合3个不同品种扦插的基质均为珍珠岩。但3个品种的最高生根率的激素种类、激素浓度和浸泡时间不一致。

5.4. 组织培养

组织培养是一种相对较先进、繁育速度较快的苗木繁育技术体系，对新品种的繁育的繁育有重要意义。主要步骤包括外植体的选择和消毒、培养基的选择和外源激素的选择等，对无菌环境要求严格。目前国内关于槭属组培技术的研究比较少见，主要集中在复叶槭 [64]、血皮槭 [65]、茶条槭 [66]、红翅槭 [67] 等树种，而对于鸡爪槭品种组织培养的繁育体系的研究不多。李倩中等 [68] 以鸡爪槭新品种“金陵黄枫”腋芽的茎段为外植体进行进行培养，对比探究显示1 min 70%乙醇配合25 min 0.1%氯化汞使用杀菌效果较好，并探究出金陵黄枫腋芽萌动、增殖和生根培养基各阶段最适培养基。马建华等 [69] 通过以鸡爪槭品种“赤枫”带芽茎段为外植体，对其灭菌方式及再生体系各阶段最适培养基进行了筛选，对所获组培苗移栽技术进行了探讨。研究表明，外植体最佳采集时间为6月份，启动、增殖和生根培养基基质种类和浓度不同，并且发现通过闭瓶炼苗和开瓶炼苗之后，移栽到草炭:蛭石:珍珠岩 = 1:1:1的基质中，炼苗成活率可达90%。

6. 小结

鸡爪槭园艺品种繁多、绚丽多姿、色彩丰富、观赏期长，园林绿化应用价值高，掌握鸡爪槭的呈色机理、耐旱性和耐热性以及繁育栽培技术对鸡爪槭叶色调控、新品种选育和苗木合理培育具有重要的意义。彩叶的呈色机理是比较复杂的，叶色变化不仅与色素含量、可溶性糖含量以及花色素苷合成酶活性具有内在关联，还受光照、温度、湿度、酸碱度等外界环境因子调控。鸡爪槭耐热性和耐旱性较强，不同品种之间具有差异，因此在进行园林绿化时，要先综合考虑地区气候条件和品种的耐热性，避免出现日灼现象。在进行鸡爪槭的引种和繁育时，应考虑各类繁育方法的优缺点，并结合植株本身特性和外界环境，合理选择繁育方法，在未来研究中，结合并加深对鸡爪槭呈色机理、耐旱性和耐热性、以及栽培技术的研究，将有望极大程度人为提高鸡爪槭各地新品种的选育成功率。