粉褶菌属的分类学研究

Taxonomic Study of Entoloma s.l.

摘要: 粉褶菌属是一个庞大且复杂的分类群，进行深入且系统的研究是有必要的。本文对粉褶菌属的研究进展进行综述，为粉褶菌的研究累积理论基础。

Abstract: Entoloma (Fr.) P. Kumm. is a large and complex classification group, so it is necessary to conduct in-depth and systematic research. In this paper, the research progress of Etoloma is reviewed, which is the theoretical basis for the study of Entoloma.

1. 引言

粉褶菌属Entoloma (Fr.) P. Kumm.由Kummer于1871年建立，隶属于担子菌门(Basidiomycota)，层菌纲(Hymenomycet)，伞菌目(Agaricales)，粉褶菌科(Entolomataceae)。作为伞菌目第二大属，粉褶菌属物种繁多，分布范围广泛，从高寒山地到盆地，从寒带到热带都有粉褶菌属物种的分布。Entoloma的真菌形态特征高度可变，属内分类问题一直备受争议，Noordeloos [1] 和Romagnesi等的学者认为应该将孢子从各个角度观察都呈现角形的真菌都归于Entoloma s.l.，并在属下建立亚属，另一些学者Largent和Baroni等人则将粉褶菌属Entoloma s.l.进一步划分为多个独立的属。本文采用Noordeloos和Romagnesi等人的观点，就Entoloma的研究过程进行综述，为Entoloma的研究累积理论基础。

2. 粉褶菌属的研究价值

粉褶菌属物种数目繁多，由于该属物种的形态结构特殊，复杂，在食用和医疗方面都具有较高的经济价值，具体如下：

① 粉褶菌属真菌中有些是重要的食用菌，味道鲜美，如败育粉褶菌Entoloma abortivum (Berk. & M.A. Curtis) Donk [2]，蛋黄褐粉褶菌Entoloma saundersii (Fr.) Sacc.，粗柄粉褶菌Entoloma sarcopum Nagas. [3]，锥盖粉褶菌Entoloma turbidum (Fr.) Quél. [2] [3] 等。

② 粉褶菌属物种除食用价值外还具有药用价值，如败育粉褶菌Entoloma abortivum (Berk. & M.A. Curtis) Donk，晶盖粉褶菌Entoloma clypeatum (L.) P. Kumm.具有抑制肿瘤的功效，部分真菌应用于抗癌或实验抗癌，如毒粉褶菌Entoloma sinuatum (Bull.) P. Kumm [4] [5]。

③ 粉褶菌属中有些真菌具有食用价值，也有一些臭名远扬的毒蘑菇，加之粉褶菌属物种在不同的生态环境中形态差异较大，导致人们误食中毒事件经常发生，如在欧洲Entolomar hodopolium (Fr.) Kummer和美味的可食用菌Clitopilus prunulus形态学特征相似，容易引起人们误食中毒 [6] [7]；此外毒粉褶菌Entoloma sinuatum (Bull.) P. Kumm.与粗柄粉褶菌Entoloma sarcopum Nagas.宏观形态相似，时常因为误食而引起成人和儿童死亡 [7]；常见的毒蘑菇还有Entoloma nidorosum (Fr.) Qual.，水银粉褶菌Entoloma omiense (Hongo) E. Horak等。

3. 粉褶菌属的形态与分布

粉褶菌属的真菌形态特征高度可变，有但粉褶菌属的孢子从任何角度观察都呈现角形，这是粉褶菌属真菌区别于其他伞菌的主要特征。粉褶菌属物种在全球分布，但主要集中在热带和亚热带。该属物种生活习性多样，大部分粉褶菌生活在潮湿的草地；阴湿的土地；腐殖质或阴暗的林地上；个别粉褶菌营寄生在其他蘑菇上，如Entoloma parasericeum [1]；也有的粉褶菌子实体生长在地下，如Entoloma prismaticum [1]。

4. 粉褶菌的研究方法

传统的分类学很难满足形态高度变化的Entoloma的属内分类问题，分子方法的应用为Entoloma的研究提供了新的渠道，随着分子工具和形态学的结合使得Entoloma属内分类的研究更加深入。下面将从形态学和分子系统发育两个方面描述粉褶菌的研究方法。

4.1. 形态学研究

粉褶菌属的形态学研究与大多数伞菌的研究方法基本相似，采集前在标本原生境拍照，记录标本的形态和生存环境等信息，并记录标本编号，采集时间和地点。带回室内记录子实体大小形状、颜色、气味、受伤后是否发生颜色变化等宏观特征，记录完成后55℃烘干12小时，干燥的标本密封保存。粉褶菌属Entoloma显微特征主要在5% KOH，1%刚果红，蒸馏水和梅尔泽试剂中进行。蒸馏水主要用于胞内色素或孢壁色素等的观察(色素在KOH溶液中容易溶解消失)，梅尔泽试剂(Melzer’s reagent)用于检测担孢子的孢子壁是否是发生碘反应。担子和孢子在5% KOH试剂中，使用100倍油镜测量，每个子实体担子和孢子各测量20组数据。孢子测量侧面观的长度和宽度，长度测量脐突至其最远一角的长度，宽度测量与长度垂直最宽处的宽度，测量值不包含脐突，根据所测得数值计算Q与Q (Q的意思是孢子长度和宽度的比值，Q表示所有孢子的平均Q值 ± 标准差)；担子的长度测量顶端到基部第一个分隔的长度，宽度为最宽处的值，小梗不计入测量范围中。除担子和孢子外囊状体、锁状联合、菌盖皮层类型、盖表菌丝宽度以及菌柄皮层等显微特征都是鉴定粉褶菌真菌的重要形态学特征。

4.2. 分子系统发育研究

随着分子技术的在分类学中的不断普及，分子系统发育分析在粉褶菌属的属内分类问题解决过程中有至关重要的作用，分子研究主要集中在Entoloma属间系统发育分析 [8] [9]，或者结合形态学进行Entoloma属内亚属的分类 [10] [11] [12]。真核生物核糖体rDNA在种间差异很大，粉褶菌属分子系统发育分析常用ITS、RPB2、LSU、mtSSU [13] [14] [15] 基因片段，近年来的分子系统发育分析常采用多基因片段组合进行系统发育分析。

5. 粉褶菌属研究概况

5.1. 粉褶菌属的建立过程

1753年Linneo发现并描述了蘑菇属下物种Agaricus clypeatum，即现在的晶盖粉褶菌Entoloma clypeatum，这是人们对粉褶菌属物种最早的认识。1821年Fris [16] 建立了genere Agaricusserie hyporhodius，包括Leptonia，Nolanea，Eccilia和Mouceron四个分类族；1838年，Fris又建立了粉褶蕈族tribus Entoloma；1870年Smith建立了偏角菇族tribus Claudopus；Kummer于1871年将Entoloma, Leptonia, Nolanea, Eccilia以及Claudopus提升到属的水平；1886年Quelét建立了赤褶菇属genus Rhodophyllus，合并了粉褶菌属Entoloma，凹顶伞属Eccilia，丘伞属Nolanea，偏角菇属Claudopus以及小粉褶菌属Leptoina，但是属名Rhodophyllus并不符合国际植物命名法则，根据法则合并后的属名应从现有的属名中选出 [17]，1949年Donk选择用Entoloma代替Rhodophyllus bus作为合并后的属名；在粉褶菌属属内分类过程中，法国真菌分类学家Romangensi根据粉褶菌属的形态特征重新建立了分类系统 [18]，对后续粉褶菌的研究做出了重大贡献。后来随着粉褶菌属新物种不断地被报道，一个又一个的亚属被提出或被合并，粉褶菌属的属内亚属的鉴别特征在不断被修改，至今该属的属内分类还存在问题。

5.2. 国外研究概况

欧洲和美洲关于粉褶菌属的研究历史比较悠久，发表了较多专著，对粉褶菌科Entolomataceae的研究，粉褶菌属的界定至属内亚属的界定以及属间系统发育和属内系统发育都有比较深入的研究，时至今日欧美地区仍有新种不断被报道；欧美的分类学家对非洲，大洋洲等地关于粉褶菌的研究也比较系统，如Noordeloos等人对澳大利亚塔斯马尼亚群岛和非洲塞舌尔群岛就有较为系统的研究 [19] [20]；在亚洲国家，近年来印度关于粉褶菌属的研究发展比较迅速，报道了许多粉褶菌属的新物种 [21] [22] [23] [24]，但仍未形成系统深入的研究。

5.3. 国内研究概况

中国领土辽阔，经纬跨度大，地理特征差异大，气候各异，真菌多样性丰富。我国关于粉褶菌属的研究起步比较晚，大致可分为三个阶段：

① 早期阶段：我国关于粉褶菌的研究最早可以追溯到1932年邓书群报道的采自浙江的Entoloma salmoneum (Peck) Sacc.，随后越来越多的采自我国的新种和新纪录种在各种专业性期刊和地方性真菌志中被报道 [25] [26] [27] [28] [29]。

② 发展阶段：在2008年之前我国对于粉褶菌属的研究也仅限于新物种的报道，并未取得大的突破，自2008年开始李传华 [30] [31]，何晓兰等人 [13] 结合粉褶菌科的相关研究成果，开始系统的深入的研究粉褶菌属，为后期粉褶菌属的分类研究奠定了基础。

③ 成熟阶段：随着分子生物学技术在粉褶菌分类和系统发育上的不断应用，我国对于粉褶菌属的分类研究和系统发育都取得了较大的突破 [11] [32]。

5.4. 粉褶菌属研究进展

近年来，粉褶菌属的属间系统发育分析和属内分类都取得了较好的进展。在属间系统发育分析方面：早期粉褶菌科的属间问题主要是基于形态学研究的，一直存在争议，2009年Co-David等人 [8] 用3个基因片段进行粉褶菌科分子系统发育分析解决了粉褶菌科内部的属间关系，根据系统发育结果将Rhodogaster属和Richoniella属合并到Entoloma属，结合孢子的进化分析证明了Entoloma是单系的，同时提出将粉褶菌属保留为一个形态高度可变的大属。2011年Baroni和Matheny [9] 进一步证实了Co-David等人的结论。在属内分类方面：① 2012年Noordeloos and Gates [19] 根据Co-David等人的研究结果建议rhodopolium-group可以被视为一个亚群，2015年Kokkonen [12] 利用分子系统发育分析将Section Rhodopolia，sections Polita and Pseudonolanea放入Entoloma subgenus Rhodopolia (Fr.) Noordel. ex Kokkonen, comb. & stat. nov.研究，同时定义了Rhodopolia亚属的形态学分类特征。② 2014年Vila [33] 等人结合形态学和分子系统发育分析提出新的分类群Entoloma rusticoides-group，认为该分类群包括Claudopus亚属中Entoloma rusticoide及其相关物种，并初步探究了Claudopus亚属与Entoloma rusticoides-group的关系；2019年何晓兰 [11] 等人使用4个基因片段对粉褶菌属的分子系统发育分析进行了重建，显示传统意义上属于Claudopus亚属的Rusticoides-group是单系的，并且与Claudopus分离。

6. 粉褶菌属研究的展望

粉褶菌属真菌数目达1000多种，形态特征变化大，且同一物种在不同的生态环境下形态学特征也有很大差异，这使得物种的鉴定和属内位置的确定具有一定难度。随着分子技术的迅速发展，对于粉褶菌属的研究越来越深入，ITS基因片段能够很好的解决种间关系，RPB2等基因片段的组合使用能够在解决大多数属内分类问题，但从辩证的角度来看目前粉褶菌属属内分类问题仍然存在，传统的形态学分类与系统发育分析的结果还不能完全吻合；许多研究者进行物种分类时更加偏向使用分子工具，其鉴定结果的正确性还有待进一步验证，形态学和分子工具怎么更好的结合仍需探究。相信随着科学技术的发展与多种方法的结合，粉褶菌属的研究必将更加系统，更加完善。