烤烟构件生物量分配格局及其异速生长关系随发育阶段的变化

Changes of Biomass Distribution and Allometric Relationships of Flue-Cured Tobacco Components with Developmental Stages

摘要: 分析烤烟构件生物量分配和异速生长关系有助于深入理解生长发育过程中各构件的资源利用特点，从而进一步明确烤烟生长发育的关键调控时期。采用烘干称重法和标准主轴回归方法分析了福建烤烟品种K326不同生育期的构件生物量分配格局和构件生物量间的异速生长关系。结果表明：不同生育期烤烟根、茎、叶生物量及其分配差异显著(P < 0.05)；随着生育期推进，生物量增加，根、茎生物量比例提高，叶生物量比例降低，叶生物量比例在各时期均高于根和茎，团棵期是根和茎的8倍左右，旺长期5倍左右，成熟期2倍左右。烤烟根、茎、叶生物量之间，以及各自与总生物量之间在各发育阶段均存在显著的正相关生长关系(P < 0.05)；根–茎、根–叶、根–总、叶–总4组生物量间在各发育阶段均表现等速生长关系，茎–叶和茎–总2组生物量间在团棵期和成熟期表现等速生长关系，而在旺长期表现异速生长关系，在旺长期生物量积累速度表现为叶 > 总 > 茎。这些结果揭示了不同发育阶段烤烟资源利用方式的特征，且旺长期是烤烟生长发育的关键调控时期。

Abstract: This study focused on the distribution and allometric relationships of flue-cured tobacco cultivar K326 components at different developmental stages, to explore the resource utilization strategy of flue-cured tobacco across various stages and further identify the key regulating stage. The biomass root, stem and leaf of flue-cured tobacco of different developmental stages were measured by drying and weighing method in Fujian. The standardized major axis estimation method was used to examine the scaling relationships among flue-cured tobacco components. The biomass and proportion of root, stem and leaf have significant differences among different developmental stages (P < 0.05), especially at fast growing stage and mature stage. With the advance of stages, all the biomass of components and the biomass proportion of root and stem increased, while the proportion of leaf reduced, which was about seven times higher than root and stem at rosette stage, about four times at fast growing stage and one time at mature stage. There were significant positive correlations among root biomass, stem biomass, leaf biomass and total biomass of flue-cured tobacco at different developmental stages (P < 0.05). Except that the stem biomass of flue-cured tobacco was in allometric relationships with the leaf biomass and the total biomass at fast growing stage, there were isometric relationships among the biomass of root, stem, leaf and the total at various stages. The bio-mass accumulation rate showed that leaf was faster than the total and the total was faster than stem at fast growing stage. These results revealed the pattern of resource utilization of different developmental stages and the key regulating stage which was fast growing stage.

1. 引言

生物量是植物的基本生物学特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现 [1] [2] 。生物量分配指植物生长发育过程中各器官累积的资源在总资源中所占的比例，是植物生殖与生存的平衡和植物对异质生境适应力的重要体现 [3] ，表征了植物获取资源能力的调整。生物量分配受光照 [4] [5] 、水分 [6] [7] 、温度 [7] [8] 、营养 [9] [10] 和密度 [11] 等环境条件的影响，其分配模式在不同生活型植物间差异亦较大 [1] [12] [13] [14] 。

异速生长(allometry)是指植物不同器官或不同性状之间不同比例的生长关系 [15] [16] [17] 。在植物生长发育过程中，各器官呈一种明显的异速生长规律，这是由物种遗传所决定的一种固有特性 [18] 。异速生长关系通过对数转化极大减弱了单纯使用生物量学特征的绝对量或比例系数所带来的波动性，可准确揭示植物器官生物量分配特征间与尺度无关的内在规律 [1] [19] [20] 。

植物异速生长的研究始于生物量分配 [3] [18] 。目前，异速生长关系在研究生物体构件结构与功能特征上得到了大量应用，其中以植物体构件(器官)生物量间的相关生长关系研究最为常见 [1] [2] [21] ，且研究对象以木本植物为主 [22] [23] [24] [25] ，针对草本植物 [1] [2] [26] ，尤其是农作物 [3] [17] [27] 方面的研究相对较少。烤烟(Nicotiana tabacum L.)属于茄科一年生草本植物，是我国重要的经济作物之一。烟株生物量是烤烟收获物形成的物质基础，烤烟经济产量的大小和品质的优劣，均依赖于生物量的大小和质量 [28] 。关于烤烟构件(器官)生物量分配的研究较少 [29] ，且其之间的相关生长关系研究未见报道。因此，本文以福建省南平市烤烟品种K326为研究对象，针对不同生育期烤烟生物量分配格局及异速生长关系开展研究，以期探明不同生育期烤烟的生物量分配格局差异和异速生长特性，同时明确烤烟生长发育的关键时期。本研究不仅为了解烤烟的生存策略与生态功能提供科学依据，而且对于烤烟生产根据生长发育特点实施养分精准调控，从而对实施精准农业和促进烟区的可持续发展具有重要意义。

2. 材料与方法

2.1. 试验品种与试验地点理化性状

试验品种为K326，美国于1983年育成，亲本为McNair30 × NC95，1985年引入我国，1990年全国烟草品种审定委员会认定，现为我国广泛种植的主栽烤烟品种。试验于2015年、2016年在福建省南平市烟科所大横试验基地实施，试验地点位于北纬26˚49'24.77''，东经118˚13'43.62''，地势平坦，排灌方便，肥力中等均衡，质地为砂壤土，前作为水稻。试验地点属中亚热带海洋性季风气候，年平均气温19.4˚C，年总降雨量1880 mm左右，年均日照时数1793 h，烤烟大田生育期平均气温22.4˚C，降雨量1036 mm，日照时数625 h。试验地点土壤理化性状：pH 4.92，有机质含量40.51 g/kg，碱解氮含量167.90 mg/kg，速效磷29.58 mg/kg，速效钾169.75 mg/kg，交换性镁128.44 mg/kg。

2.2. 样品采集

于团棵期定株9株，3株用于团棵期(移栽后45天)取样，3株用于旺长期(移栽后55天)取样，3株用于成熟期(移栽后90天)取样。挖取整个烟株，尽量保持整株的完整性，然后按根、茎、叶分别杀青(105˚C) 30 min、烘干(75˚C)至恒重并用电子天平(精度为0.001 g)称重，计算总生物量及根、茎、叶生物量分配比例。其中，成熟期茎生物量包含打掉的顶的生物量，叶生物量包含脚叶及提前采收烟叶的生物量。

2.3. 数据分析方法

用 Excel 2016 软件对各烟株构件生物量指标等常规数据进行处理，用DPS16.5软件 [30] 进行方差分析，采用最小显著性差异检验(LSD检验)方法进行多重比较。将各性状值进行对数(以10为底)转换，使之满足正态分布后进行性状间异速生长关系的分析。不同构件生物量间的异速生长关系表示为Y = β X α，经对数转化后，表达式为logY = logβ + αlogX其中X、Y代表不同的性状值，β为标准化常数，α为异速生长指数 [19] ，即方程斜率。α与1.0差异不显著时为等速关系，即因变量和自变量呈均匀或等比例变化；α与1.0差异显著为异速关系，即因变量和自变量间为不均匀或不等比例变化 [31] 。当α > 1.0时，表示Y的增加程度大于X的增加程度; 当α < 1.0时，表示Y的增加程度小于X的增加程度。数据分析采用标准主轴回归(Standardized Major Axis, SMA)的方法 [31] ，由软件SMATR Version 2.0 (http://www.bio.mq.edu.au/ecology/SMATR/)计算完成。通过计算残差和拟合斜率之间的相关性检验斜率α与1.0的差异性，根据Pitman的方法计算方程回归斜率的置信区间 [32] ，并通过Warton和Weber提出的(巴特利特修正)似然比检验的方法判断回归斜率的异质性 [33] ，并在斜率同质时计算出共同斜率。所有统计检验的显著水平均采用α = 0.05。相关图形制作采用Originlab2017。

3. 结果与分析

3.1. 根、茎、叶生物量及其分配比例

生物量的积累和分配是植物生长发育特征的直接体现。由图1(A)可以看出，烤烟K326根、茎、叶自团棵期至旺长期生物量积累缓慢，尤其是根和茎；进入旺长期后至成熟期根、茎、叶生物量积累均迅速增加，其中，叶生物量积累显著高于根和茎；叶生物量在各个时期均高于根和茎，团棵期和旺长期根、茎生物量差异较小，进入旺长期后，根、茎生物量差异逐渐增大，成熟期时茎生物量高于根生物量。不同生育期烤烟K326的根、茎、叶生物量分配存在显著差异(图1(B))。根、茎生物量比例随生育期的推进而升高，叶生物量分配比例随生育期的推进而降低。叶生物量分配比例在各时期均远高于根和茎，团棵期是根和茎的8倍左右，旺长期5倍左右，成熟期2倍左右；团棵期和旺长期，根稍高于茎，在成熟期根低于茎，根和茎的生物量分配比例在各时期差异相对较小。

3.2. 根、茎、叶生物量间的异速生长关系

烤烟K326根生物量和茎生物量之间、根生物量和叶生物量之间、茎生物量和叶生物量之间在团棵期、旺长期和成熟期均表现显著的正相关关系(表1和图2)。等速生长检验表明，根生物量和茎生物量在三个时期的异速生长指数(SMA斜率)均与1.0差异不显著，表明其关系均表现等速生长关系；根生物量和叶生物量在三个时期的异速生长指数均与1.0差异不显著，表明其关系均表现等速生长关系；茎生物量和叶生物量在团棵期和成熟期的异速生长指数均与1.0差异不显著，表明其关系均表现等速生长关系；在旺长期其异速生长指数与1.0差异显著，表现异速生长关系。在团棵期、旺长期和成熟期，根生物量和茎生物量之间的异速生长指数在1.033~1.293，共同的斜率为1.054，与1.0无显著差异，表现等速生长关系；根生物量和叶生物量之间的异速生长指数在0.825~1.201，共同的斜率为1.059，与1.0无显著差异，表现等速生长关系；茎生物量和叶生物量之间的异速生长指数在0.799~1.098，共同的斜率为1.097，与1.0显著差异，表现异速生长关系。由各生育期的异速生长指数可以看出，茎的生长速度大于根的生长速

(A) (B)注：同组柱状图上不同小写字母表示差异显著(P < 0.5)。

Figure 1. The biomass and proportion of root, stem and leaf of K326 in different developmental stages

图1. K326不同发育阶段根、茎、叶的生物量及其分配比例

Table 1. The parameters for root biomass and stem biomass of different developmental stages of K326 analyzed by Standard Main Axis (SMA) regression

表1. K326不同发育阶段根、茎、叶生物量间的标准主轴(SMA)回归分析参数

根：根生物量；茎：茎生物量；叶：叶生物量。

(A) (B) (C)

Figure 2. Allometric relationships among root, stem and stem biomass of different developmental stages

图2. 不同生育期根、茎、叶生物量间的异速生长关系

度；团棵期和旺长期叶的生长速度大于根的生长速度，成熟期反之；团棵期和成熟期叶的生长速度小于茎的生长速度，旺长期反之。

3.3. 总生物量与根、茎、叶生物量间的异速生长关系

烤烟K326总生物量和根生物量、茎生物量、叶生物量之间在团棵期、旺长期和成熟期均表现显著的正相关关系(表2和图3)。等速生长检验表明，总生物量和根生物量在各生育期的异速生长指数均与1.0差异不显著，表明其关系均表现等速生长关系；总生物量和茎生物量在团棵期和成熟期的异速生长指数均与1.0差异不显著，表明其关系均表现等速生长关系，在旺长期其异速生长指数与1.0差异显著，表现异速生长关系；总生物量和叶生物量在三个时期的异速生长指数均与1.0差异不显著，表明其关系均表现等速生长关系。在团棵期、旺长期和成熟期，根生物量和总生物量之间的异速生长指数在0.918~1.170，共同的斜率为0.936，与1.0差异不显著，表现等速生长关系；茎生物量和总生物量之间的异速生长指数在0.888~1.064，共同的斜率为1.063，与1.0差异显著，表现异速生长关系；叶生物量和总生物量之间的异速生长指数在0.969~1.112，共同的斜率为0.971，与1.0差异不显著，表现等速生长关系。由各时期的

Table 2. The parameters for root biomass and stem biomass of different developmental stages of K326 analyzed by Standard Main Axis (SMA) regression

表2. K326不同发育阶段根、茎、叶生物量间的标准主轴(SMA)回归分析参数

根：根生物量；茎：茎生物量；叶：叶生物量。

(A) (B) (C)

Figure 3. Allometric relationships between root, stem, leaf and total biomass of different developmental stages

图3. 不同生育期根、茎、叶生物量与总生物量的异速生长关系

异速生长指数可以看出，团棵期和旺长期根的生物量积累速度小于总生物量的积累速度，成熟期反之；团棵期和成熟期茎的生物量积累速度大于总生物量的积累速度，旺长期反之；团棵期和旺长期叶的生物量积累速度大于总生物量的积累速度，成熟期反之。

4. 讨论

4.1. 烤烟构件的生物量分配特征

在植物个体生长发育过程中，由于各构件(器官)的功能不同，使得植物个体在不同发育阶段具有不同的资源分配对策，从而形成不同的生物量分配格局 [34] 。植物器官之间资源分配是一种权衡关系，光合产物和养分向某一功能器官分配的增加必然会减少对其他功能器官的分配 [35] 。大狼把草 [2] 和甘肃臭草斑块 [36] 的根、茎、叶在不同生长期的生物量分配存在显著差异。虽然烤烟与大狼把草、臭草斑块是不同种类植物，但本研究结果类似，烤烟根、茎、叶在不同生育期的生物量分配亦均存在显著差异。随着生育期的推进，烤烟根和茎生物量分配比例增加，叶生物量分配比例下降，成熟期叶生物量分配比例依然保持在50%左右，其次是茎，再次是根，这与李建伟等 [29] 的研究结果一致，而与闫小红等 [2] 和党晶晶等 [36] 研究结果不一致，主要是烤烟与大狼把草、臭草斑块是不同种类植物，其生长、策略是不一样的，烤烟是经人工长期驯化、培育的叶用经济作物，主要收获叶片进行加工后使用。根生物量分配比例反映了植物所采取的生物量最优化分配策略，一年生植物通常将更多的资源分配给地上部分 [2] ，烤烟不同生育期根生物量分配例均低于25%，则印证了这一结论。

4.2. 烤烟构件生物量间的相关生长关系

植物体生物学特征间的相关生长关系已通过分形分配网络模型、代谢理论等多种方法得到有力证明，并得到大量实测数据的验证 [19] [21] [37] [38] 。相关生长关系与尺度无关，揭示了不同物种间生物量分配的基本速率问题。本研究表明，烤烟根、茎、叶生物量之间，以及各自与总生物量之间在各发育阶段均存在显著的正相关生长关系；且异速生长指数在各发育阶段之间无显著差异，均具有共同的斜率，说明尽管发育阶段不同，但构件生物量特征之间却具有一致的协同变化规律。根–茎、根–叶、根–总、叶–总4组生物量间在各发育阶段均表现等速生长关系，茎–叶和茎–总2组生物量间在团棵期和成熟期表现等速生长关系，而在旺长期表现异速生长关系；这反映了烤烟在生长过程中生物量分配的策略，亦是烤烟生长干物质积累前期慢、中期快、后下降直至完全停止生长规律的体现。

4.3. 烤烟生长发育的关键时期

旺长期处于烤烟生长发育的中期，是烤烟生长发育的重要时期，此阶段烟茎迅速增高、增粗，叶片迅速伸展，根系扩大，是决定烟叶产量与质量的关键时期。本研究中根、茎、叶生物量积累量随生育期推进的变化表现充分证明了这一点；同时，仅在旺长期、仅是茎生物量、叶生物量之间和茎生物量、总生物量之间存在异速生长关系，这从相关生长关系方面也为旺长期的重要性提供了有力佐证。旺长期是烤烟植株体迅速增大的时期，此时烤烟对于营养的响应尤其敏感，因此，对于旺长期营养的调控至关重要，烤烟生产中须重点关注。

基金项目

福建省烟草公司南平市公司项目“南平烟草精准养分管理技术研究与应用”(NYK2015-03-03)。

NOTES

^*通讯作者。