唐山海洋牧场口虾蛄生长特征与资源量评估

Growth Characteristics and Resource Assessment of Oratosquilla oratoria of Tangshan Marine Ranch

摘要: 口虾蛄是我国沿海城市的重要渔业资源之一，颇受大众喜爱。根据2014年的9月、2015年的9月、2016年的9月、12月以及2017年3月、4月、5月和6月的资源采样调查，分析了雄性与雌性口虾蛄体重和体长数据，计算了口虾蛄体长体重的生长关系式，求得了体长体重生长方程。估算了雌雄口虾蛄总死亡率、捕捞死亡率和自然死亡率，使用体长股分析法对口虾蛄的资源量进行了评估，结果为：(1) 雄性口虾蛄体长体重关系式W = 0.0012 L^2.114，雌性W = 0.0028 L^1.909；(2) 雄性体长生长方程L_t = 211.5 × [1 − e^{−0.77 (t 0.203)}]。雌性L_t = 220 × [1 − e^{−0.86 (t 0.179)}]；(3) 雄性体重生长方程W_t = 98.99 × [1 − e^{−0.77 (t 0.203)}]^2.114，雌性体重生长方程W_t = 82.82 × [1 − e^{−0.86 (t 0.17907)}]^1.909；(4) 雄性口虾蛄总瞬时死亡率Z为3.92、自然瞬时死亡率M为0.71、捕捞瞬时死亡率F为3.21。雌性口虾蛄瞬时总死亡率为4.93、瞬时自然死亡率M为0.76、瞬时捕捞死亡率F为4.17。根据体长股分析式估算出了唐山海洋牧场雄性口虾蛄资源量为358.89 t，雌性口虾蛄资源量为289.48 t，总资源量为648.37 t。提出了管理建议。

Abstract: Oratosquilla oratoria is an essential fishing species in China’s coastal regions, where it is both popular and delicious. The weight and body length data of the male and female Oratosquilla oratoria were analyzed based on survey data from September 2014, September 2015, September and December 2016, and March, April, May and June 2017; the relationship formula for body length and weight of Oratosquilla oratoria were calculated, and the VBGF of body length and body weight were solved. The total mortality, the natural mortality and the fishing mortality were estimated for both sexes, and the resource size of Oratosquilla oratoria was assessed using the body length frequency analysis method, with the following results: (1) body length-weight relationship formula was W = 0.0012 L^2.114 for male and W = 0.0028 L^1.909 for female Oratosquilla oratoria; (2) the VBGF of body length is L_t = 211.5 × [1 − e^{−0.77 (t 0.203)}] for males and L_t = 220 × [1 − e^{−0.86 (t 0.179)}] for females; (3) the VBGF of weight length is W_t = 98.99 × [1 − e^{−0.77 (t 0.203)}]^2.114 for males and W_t = 82.82 × [1 − e^{−0.86 (t 0.17907)}]^1.909 for females; (4) the total mortality (Z) was 3.92 a⁻¹, the natural mortality (M) was 0.71 a⁻¹, and the fishing mortality (F) was 3.21 a⁻¹ for males; the total mortality (Z) was 4.93 a⁻¹, the natural mortality (M) was 0.76 a⁻¹, and the fishing mortality (F) was 4.17 a⁻¹ for females. Based on length cohort analysis (LCA), we estimated that the biomass of male Oratosquilla oratoria from Tangshan Marine Ranch was 358.89 t, while the biomass of female Oratosquilla oratoria was 289.48 t and the total biomass was 648.37 t, and management recommendations were proposed.

1. 引言

海洋渔业为我国沿海城市经济的支柱产业 [1] 。近年来，渔业资源正在逐渐衰退，出现了个体小型化、种群低龄化、性成熟提前、海洋污染愈发严重以及栖息地遭到严重破坏等许多问题，这些问题都不利于近海渔业可持续发展。在最近十几年的时间里，因为新兴的海港项目、越来越频繁的捕捞活动和大量的工业废水排放等问题，导致唐山海域和周边海洋生境条件恶化，造成了唐山近海传统经济鱼类资源急剧衰退。口虾蛄因味道鲜美，颇受大众喜爱，已成为支柱渔业之一，其产量在我国沿海渔业生产中占有较大比例 [2] 。

口虾蛄(Oratosquilla oratoria)属节肢动物门(Arthropoda)软甲纲(Malacostraca)口足目(Stomatopoda)虾蛄科(Squillidae)口虾蛄属(Oratosquilla) [3] ，俗称琵琶虾、虾爬子、皮皮虾、螳螂虾等，是一种常见于中国沿海城市的甲壳类动物 [4] 。

但有相关研究表明，我国沿海城市的口虾蛄资源已呈小型化趋势 [5] ，口虾蛄资源正在严重衰退。为避免口虾蛄资源重蹈其他优质渔业资源覆辙，制定科学的捕捞方案，为实现口虾蛄资源可持续发展提供依据。目前关于口虾蛄的研究主要集中于基础生物学研究等方面。例如耿玉玲 [6] 等对山东沿海口虾蛄的生长参数进行了估算；徐海龙 [7] 等对雌性口虾蛄初次性成熟体长进行了估算；于卓良 [8] 等对口虾蛄肌肉与副产物脂质特征进行研究，发现口虾蛄副产物有较高的营养价值；刘海映 [9] 等对大连沿海口虾蛄幼体进行研究，发现其与日本口虾蛄存在差异；吴强 [10] 等对莱州湾的口虾蛄生物学特征和时空分布进行研究，发现10月份时口虾蛄肥满度最高且口虾蛄密度与表层海水温度相关性最高；宁加佳 [11] 等通过稳定同位素对口虾蛄的食性进行研究，研究结果表明口虾蛄为杂食性，其摄食选择性较大；刘海映 [12] 等对口虾蛄的繁殖进行了相关研究，发现3月时繁殖个体卵巢逐渐发育，至6月份发育成熟；许莉莉 [3] 等对海州湾附近海域的口虾蛄进行研究，发现口虾蛄主要生活在砂石与黏土底质中。目前还未发现关于唐山海域口虾蛄生长特征与资源评估的研究报道。本研究根据唐山海洋牧场口虾蛄的现场调查数据，分析口虾蛄的个体生长特征，评估资源量，为相关部门管理口虾蛄资源提供理论依据。

2. 材料与方法

2.1. 数据来源

本研究所用的口虾蛄分析资料来自于2014~2017年唐山海洋牧场海域共9次现场调查数据，共调查60个样本，分别对每一个样本进行了生物学测定，包括性别鉴定、体长和体重的测量。调查网具主要采用地笼网(网目尺寸35 mm，长10 m，宽300 mm，高190 mm)、底置刺网(网目尺寸50 mm，长50 m，高1.6 m)和浮刺网(网目尺寸80 mm，长50 m，高1.4 m)。

2.2. 实验方法

(1) 唐山海洋牧场口虾蛄资源群体组成(体长和体重组成、平均体长和体重)；

(2) 体长–体重的关系表达式：本文选择用幂函数关系表示口虾蛄体长与体重间关系 [13] ，具体关系式为： $W=a\cdot L^b$ (W、L为口虾蛄的体重和体长，a、b为相关参数)；

(3) 口虾蛄体长与体重的生长方程：本研究采用von Bertalanffy生长方程进行模拟。依据资源调查数据分析，可知唐山海洋牧场口虾蛄样本年龄组成比较简单，因此使用FISATⅡ软件中的体长频率分析法ELEFAN I对口虾蛄生长曲率K和渐进体长L_∞的参数估算；对于t₀ (理论初始年龄)的计算，本研究采用Pauly公式 [14] ， $\ln \left(-t_0\right)=-0.392-0.275\ln L_{\infty }-1.038\ln K$ ；渐进体重W_∞运用体长体重关系式( $W_{\infty }=a\cdot L_{\infty }{}^b$ )求得。

(4) 评估唐山海洋牧场口虾蛄群体的生物资源量：使用体长股分析法(LCA)进行计算，公式如下 [15] ：

$N_t=C_t\cdot \left(M+F_t\right)/F_t$

$C_i=N_{i+\Delta t}\cdot \left(F_i/M+F_i\right)\cdot \left(e^{\left(M+F_i\right)\Delta t_i}-1\right)$

$\Delta t_i=\left(t_{i+1}-t_i\right),t_i=t_0-\left(1/K\right)\cdot \ln \left(1-\left(L_i/L_{\infty }\right)\right)$

$N_i=N_{i+\Delta t}\cdot e^{M+F_i}$

以上公式中N_t、C_t和F_t分别表示口虾蛄最大体长时对应的资源量、渔获量和瞬时捕捞死亡率，N_i、C_i和F_i分别表示口虾蛄在i龄时的资源生物量、渔获量和瞬时捕捞死亡率， $N_{i+\Delta t}$ 表示口虾蛄在 $i+\Delta t$ 龄时的资源生物量，M表示口虾蛄群体的瞬时自然死亡率，可根据Pauly公式 [16] ： $\ln M=-0.007-0.279\ln L_{\infty }+0.654\ln K+0.463\ln T$ 计算求得，T为调查海区的平均温度，本文选取20℃。

3. 结果与分析

3.1. 群体组成分析

根据唐山海洋牧场现场采样数据求得唐山海域口虾蛄群体体长范围为：雄性虾蛄在88 mm~211.5 mm，平均体长110.9 mm；而雌性口虾蛄在70 mm~220 mm，平均体长为102.9 mm；唐山海域口虾蛄群体体重范围：雄性口虾蛄大约在11.58 g~98.99 g，平均体重为25.2 g，雌性口虾蛄群体为8.57 g~82.82 g，平均体重为20.0 g。

3.2. 体长–体重函数关系式

对口虾蛄的60尾样本鉴定性别，运用协方差分析(ANCOVA)可知，雌雄口虾蛄间的体重与体长关系有明显差异(P = 0.001, < 0.05)，因此将雌雄分别拟合体重与体长的幂函数关系(见图1和图2)，函数式为：

$W_t=1.2\times {10}^{-3}{L}_t^{2.114}\left(R^2=0.5333,n=33\right)$

$W_t=2.8\times {10}^{-3}{L}_t^{1.909}\left(R^2=0.6221,n=27\right)$

Figure 1. Relationship between body weight and body length of male Oratosquilla oratoria

图1. 雄性口虾蛄体重和体长的关系

Figure 2. Relationship between body weight and body length of female Oratosquilla oratoria

图2. 雌性口虾蛄体重和体长的关系

3.3. 体长生长和体重生长

3.3.1. 体长生长方程和体重生长方程

根据2014~2017年口虾蛄群体的资源调查数据，将体长数据资料按10 mm的间隔进行统计，求得体长分布频率数据，运用FISAT Ⅱ软件中的Shepherds Method方法，可得雌雄口虾蛄的von Bertalanffy生长方程参数：

雄性口虾蛄K值为0.77，t₀为-0.203，L_∞为211.5 mm，W_∞为98.989 g。唐山海洋牧场的雄性口虾蛄的体长生长方程为L_t = 211.5 × [1 − e^{−0.77 (t + 0.203)}]，体重生长方程为W_t = 98.989 × [1 − e^{−0.77 (t + 0.203)}]^2.114。

雌性口虾蛄K值为0.86，t₀为−0.18，L_∞为220 mm，W_∞为82.821 g。唐山海洋牧场的雌性口虾蛄的体长生长方程L_t = 220 × [1 − e^{−0.86 (t + 0.18)}]，体重生长方程为W_t = 82.821 × [1 − e^{−0.86 (t + 0.179)}]^1.909。

3.3.2. 体长生长速度方程与体重生长速度方程

Figure 3. Body length growth rate and body weight growth rate curves of male Oratosquilla oratoria

图3. 雄性口虾蛄体长生长速度与体重生长速度曲线

Figure 4. Body length growth rate and body weight growth rate curves of female Oratosquilla oratoria

图4. 雌性口虾蛄体长生长速度与体重生长速度曲线

由唐山海洋牧场口虾蛄的调查数据可以得出体长与体重生长方程，分别对t求导求出相应的生长速度方程：(1) 体长生长速度方程：雄性口虾蛄为dL_t/dt = 0.77 × 211.5e^{−0.77(t + 0.203)}，雌性口虾蛄为dL_t/dt = 0.86 × 220.0e^{−0.86 (t + 0.179)} ；(2) 体重生长速度方程：雄性口虾蛄为dW_t/dt = 3 × 0.77 × 98.99e^{−0.77(t + 0.203)} × [1 − e^{−0.77 (t + 0.203)}]²；雌性口虾蛄为dW_t/dt = 3 × 0.86 × 82.82e^{−0.86 (t + 0.179)} × [1 − e^{−0.86 (t + 0.179)}]²。根据图3和图4可得，口虾蛄资源群体的体长生长速度随年龄的增加而逐渐减小，体重生长速度随年龄的增加先增大后减小。由公式d²W_t/dt² = 0可得，雄性口虾蛄的体重生长拐点年龄为0.769 (龄)，雌性口虾蛄的拐点年龄为0.573 (龄)，代入体长和体重的生长方程，求出相应的拐点体长和体重，雄性口虾蛄分别为111.5 mm和25.6 g，雌性口虾蛄分别为104.7 mm和20.1 g。

3.4. 瞬时总死亡率、瞬时捕捞死亡率和瞬时自然死亡率

Figure 5. Male catch curve

图5. 雄性渔获量曲线图

Figure 6. Female catch curve

图6. 雌性渔获量曲线图

根据雄性口虾蛄体长频率数据，求得转换渔获量曲线(图5)，经线性回归可得方程(去掉不能用于分析的黄点)： $\ln \left(N/\Delta t\right)=-3.919t+8.822\left(R=-0.9044\right)$ 。由于拟合方程的斜率是−3.919，因此将3.919为雄性口虾蛄瞬时总死亡率；根据渐近体长(L_∞)、生长曲率(K)以及Pauly经验公式： $\ln M=-0.007-0.279\ln L_{\infty }+0.654\ln K+0.463\ln T$ (T表示栖息海域年均温度，本文为20℃)，可得M约为0.71；所以瞬时捕捞死亡率 $F=Z-M=3.21$ ；同理可得雌性口虾蛄转换渔获量曲线(图6)方程为 $\ln \left(N/\Delta t\right)=-4.933t+8.649\left(R=-0.7097\right)$ ，瞬时总死亡率Z为4.93，瞬时自然死亡率M为0.76，瞬时捕捞死亡率为F = 4.17。

3.5. 临界年龄

临界年龄，是指在同一时期渔业资源种群在尚未完全被人类利用的条件下，当资源种群生物量达到最大时的年龄，又或者资源个体重量相对增长速率和资源种群瞬时自然死亡率相当时的年龄 [17] 。通过口虾蛄的体重生长方程和M值，可以计算得雄性口虾蛄的临界年龄1.68 (龄)，雌性口虾蛄的临界年龄1.54 (龄)，代入体长生长方程和体重生长方程，求出临界体长和临界体重，雄性口虾蛄分别为161.9 mm和56.2 g，雌性口虾蛄分别为169.8 mm和50.5 g。

3.6. 资源生物量

Figure 7. Calculation result of male length based cohort analysis (LCA)

图7. 雄性资源量计算结果图

Figure 8. Calculation result of female length based cohort analysis (LCA)

图8. 雌性体长股分析资源量计算结果图

根据口虾蛄资源群体的体长频率分布数据，设口虾蛄群体的雄性和雌性最大体长的瞬时捕捞死亡系数F_t分别为3.21和4.17，使用体长股分析(LCA)法，运用FISAT Ⅱ软件进行口虾蛄资源量估算，可得唐山海洋牧场水域口虾蛄资源群体的雄性口虾蛄的资源生物量(图7)为358.89 t，雌性口虾蛄的资源量(图8)为289.48 t，总资源量为648.37 t。

4. 结论与讨论

4.1. 个体生长特征

所研究资源群体的体长和体重是海洋动物生长特点的重要表征指标 [18] 。根据唐山海洋牧场现场采样数据求得唐山海域口虾蛄群体体长范围为：雄性虾蛄在88 mm~211.5 mm，平均体长110.9 mm；而雌性口虾蛄在70 mm~220 mm，平均体长为102.9 mm；唐山海域口虾蛄群体体重范围：雄性口虾蛄大约在11.58 g~98.99 g，平均体重为25.2 g，雌性口虾蛄群体为8.57 g~82.82 g，平均体重为20.0 g。然而口虾蛄的个体生长拐出的体长和体重分别为：雄性为111.5 mm和25.6 g，雌性为104.8 mm和20.1 g。可知目前唐山牧场海域口虾蛄捕捞的平均体长和平均体重均小于拐点体长和体重，处于生长型捕捞过度状态。

4.2. 资源管理建议

本研究从开捕规格、年可捕量两方面探讨了管理措施。(1) 开捕规格。从充分发挥口虾蛄个体生长潜力角度，可将拐点体长作为口虾蛄的开捕体长。从口虾蛄世代生物量角度，为了使世代的瞬间生物量最大，可将临界体长作为口虾蛄开捕体长；基于资源群体生物量变化角度，科学捕捞年龄应选临界年龄，此时口虾蛄种群的生物量最大 [19] 。根据本研究可知，雄性口虾蛄资源捕捞年龄为0.77~1.68龄，雌性口虾蛄为0.57~1.54龄比较合理。相应的口虾蛄体长为：雄性111.5 mm~161.9 mm，雌性104.7 mm~169.8 mm。基于资源可持续利用角度，为便于管理，建议口虾蛄开捕体长为111.5 mm~169.8 mm。(2) 年可捕量：实际捕捞产量可在综合考虑口虾蛄的现有资源量以及实际情况后决定。本研究估算的唐山海洋牧场口虾蛄资源量约为648.37 t，最大持续产量MSY (即0.5 B₀，B₀为口虾蛄资源量) [20] 约为237.4 t，可作为监管单位在管理口虾蛄资源时的参考依据。

基金项目

国家重点研发项目(2019YFD0901302)；大连市科创基金项目(2021JJ11CG001)。

NOTES

^*通讯作者。