1. 引言
生产中先期抽薹会导致十字花科等蔬菜产量下降、品质降低等问题，因此研究这一问题产生的原因及影响机制尤为重要。
菜心(Brassica campestris L. ssp. Chinesis var. Utilis Tsen et Lee)又名菜薹，为十字花科芸薹属白菜亚种的一个变种，是华南地区栽培面积和产量最大的蔬菜 [1]。菜心以菜薹为主要食用器官，品质柔嫩，风味独特，营养丰富，受到广大消费者的喜爱；其适应性广，生长周期短，适合周年生产，在蔬菜供应中占有重要地位 [2]。
花芽分化是菜心生长过程中一个重要的生长转变过程，标志着营养生长开始向生殖生长进行转化，逐步形成菜薹。花芽分化的早晚直接影响菜薹的发育情况，而菜薹的发育程度直接决定最终产量 [3]。菜心花芽分化后，适宜的环境条件能促进菜薹良好的生长发育；当环境条件不适宜时，可能使菜薹发育不良，甚至出现提前抽薹现象，无法形成产品器官。出现这种情况的原因可能为，花芽分花后，当外界环境条件不适宜时，菜心为尽快完成生命周期，跨过营养生长及菜薹积累营养物质的过程，菜薹迅速伸长变成花薹，造成先期抽薹。先期抽薹的菜心主要表现为叶片数少、同化面积小、薹茎细长，失去了商品价值。因此花芽分化后的环境条件直接影响产品器官的形成。
限根栽培是人为地利用物理或生态的方法将植物根系限制在一定的介质和空间范围内，通过控制地上部和地下部的生长关系来调节植物的营养生长和生殖生长。目前，限根栽培在果树的生长和果实品质研究比较多 [4] [5]，而对蔬菜的生长和品质研究较少 [6] [7]。高种植密度下植株叶片密集，相互遮荫，使得作物节间不断伸长，容易导致提前抽薹。甘蓝栽培密度过大时，使根系过早地接受了“不良环境条件来临的生理信号”，导致未熟抽薹 [8]。
本试验研究了限根及高密度栽培对菜心生长及抽薹特性的影响，以期为探讨外界因素对菜薹形成的调控机制提供参考，并为菜心的优质高效栽培提供指导。
2. 材料与方法
2.1. 试验材料
本试验于2018年3月至6月在华南农业大学园艺学院塑料板材温室内进行。供试菜心品种为“油绿33号”，为多代自交种，购买于广东省佛山市穗美种子种苗行。采用海绵块育苗，菜心幼苗子叶展平后，连同海绵块一起移至72孔穴盘，适量浇灌营养液。
2.2. 试验处理
菜心幼苗3叶1心时选取长势一致的健壮幼苗进行处理。对照组幼苗移栽至嵌有小孔的KT板上，每孔1株，每板12株，放置于蓝色水培盆上，营养液采用1/2剂量Hoagland配方；限根栽培处理的幼苗根系套上无纺布袋，用橡皮筋束口扎紧，将幼苗移栽至上述水培盆上，营养液采用1/2剂量Hoagland配方；高密度处理的幼苗移栽至24孔的KT板上，每孔1株，营养液采用1倍剂量Hoagland配方，保证与上述处理相同的单株营养液量。每个处理三次重复，每重复1盆。营养液每隔30 min通气15 min，每3d用去离子水补充至原有体积。栽培期间，每3 d调整一次营养液pH (6.0~6.5)。
2.3. 取样及指标测定
开始开花后每天统计菜心的开花时间，当80%菜心达到“齐花口”的采收标准时进行取样。随机从每个重复中选取3株，测定菜心地上部鲜重、地下部鲜重、总干重、株高、茎粗、叶片数、叶面积、叶绿素含量。株高用直尺测量，茎粗(第4~5片真叶之间)用游标卡尺测量，采用image-J统计叶面积，地上部、地下部鲜重用电子天平称量，称量鲜重后将样品放入烘箱，105℃杀青30 min，75℃烘干至恒重，用电子天平称量获得干重。取第4~5片真叶，采用80%丙酮浸提法测定叶绿素含量 [9]。
2.4. 数据处理及分析
采用SPSS17.0软件对试验数据进行统计分析，采用Excel 2013作图。
3. 结果与分析
3.1. 限根及高密度栽培对菜心生长发育的影响
与正常栽培(CK)相比，限根和高密度栽培处理提高了菜心的株高，降低了茎粗、叶片数和叶面积，提高了平均节间距，但叶片的叶绿素总含量无显著性差异(表1)。这表明限根和高密度处理均会使菜心的薹茎变得细长，符合先期抽薹的特征，其中高密度栽培的效果尤其显著。
Table 1. Effect of root restriction and high density cultivation on the growth of flowering Chinese cabbage
表1. 限根及高密度栽培对菜心生长发育的影响
注：同列中不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05) (下同)。
3.2. 限根及高密度栽培对菜心生物量的影响
限根和高密度栽培处理菜心的地上部和地下部鲜重、总干重显著低于CK，降低了植株的生物量，其中限根处理影响更为显著(表2)。高密度栽培菜心的根冠比显著低于CK和限根栽培处理。
Table 2. Effect of root restriction and high density cultivation on the biomass of flowering Chinese cabbage
表2. 限根及高密度栽培对菜心生物量的影响
3.3. 限根及高密度栽培对菜心抽薹及现蕾时间的影响
限根和高密度栽培处理均导致了菜心的先期抽薹，抽薹时间分别比CK提前了7.6天和7.8天，现蕾时间比分别CK提前了10.2天和10.1天(图1)，均达到差异显著水平。
注：不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)
Figure 1. Effect of root restriction and high density cultivation on the bolting and budding time of flowering Chinese cabbage
图1. 限根及高密度栽培对菜心抽薹及现蕾时间的影响
4. 讨论
限根栽培通过抑制地下部的生长，致使营养物质、水分等不能有效运输到地上部，从而抑制植株地上部的营养生长 [10]。对南瓜幼苗进行限根栽培后，其茎粗、叶片数显著降低 [11]。高栽培密度会使植株呈现避荫反应，株高增加、节间距变大。研究发现玉米、高粱随栽培密度增高，株高增加，茎粗、叶面积降低 [12] [13]。本试验中，限根和高密度栽培处理菜心的茎粗、叶面积、叶片数显著下降，株高、平均节间距显著增加，与前人的研究结果一致。
本研究中，限根和高密度栽培均降低了菜心的生物量，是降低植株叶片数和茎粗的综合结果。栽培密度显著影响植物的生物量，空心莲子草的单株生物量随栽培密度的增加逐渐降低 [14]。限根栽培降低植物生物量与降低光合作用有关，也可能与根际氧气不足有关 [15]。
在较高密度栽培处理下，植株相互遮荫使叶片感受红光/远红光比例发生变化，植株发生节间伸长从而提前抽薹。植物可以对逆境做出相关适应性反应，以削弱影响，尽早完成生命周期。本试验中，限根和高密度栽培处理均显著提早了菜心的抽薹、现蕾时间。这与低温逆境促进了菜心抽薹开花的研究结果一致 [16]。可能限根或高密度栽培处理形成逆境，影响植株内源激素的形成，从而导致菜心提前抽薹开花。
限根栽培、高密度栽培和低温条件，均导致了菜心的先期抽薹，是生产中应避免出现的逆境条件。影响菜心先期抽薹的调控机制还不清楚，仍需进一步深入研究。
基金项目
国家重点研发计划项目(2018YFD0201201)；广东省现代农业产业共性关键技术研发创新团队项目(2019KJ131)。
NOTES
*通讯作者。