1. 引言
杂交育种技术是新品种培育和遗传改良的主要技术手段 [1]。杂种后代各类性状遗传变异越大，目标后代出现的频率也就越高。因此，对果树性状遗传规律的掌握，是杂种实生苗评价筛选和杂交亲本组合选择的理论基础 [2]。葡萄果实相关性状的遗传变异已有研究报道 [3] [4] [5]。鲜食葡萄维多利亚与红地球是宁夏地区的主栽品种，本文对二者杂交后代主要果实性状的遗传变异进行了调查分析，为今后的杂交育种亲本选配提供技术依据。
2. 材料与方法
2.1. 材料
2014年课题组以红地球为母本，维多利亚为父本进行了杂交试验并获得F1代杂交种，种子经沙藏处理后，播种定植于杂种选种圃大拱棚内，株行距1 m × 1.2 m，厂字型篱架，常规管理。
2.2. 方法
F1代杂种苗果实主要形态特征、经济性状、级次分类主要根据《葡萄种质资源描述规范和数据标准》在盛果期进行观测，果实可溶性固形物(Brix%)采用手持测糖仪进行测定，可滴定酸采用酸碱滴定法进行测定。数据处理采用Excel进行处理。变异系数(CV/% (S/
)) = 标准差(S)/后代平均值(
) × 100；遗传传递力% = 后代平均值(
)/亲中值 × 100；优势率% = (后代平均值(
) − 亲中值)/亲中值 × 100。
3. 结果与分析
3.1. 杂交后代果穗主要测量性状变异及遗传倾向分析
由表1中果穗主要测量性状调查数据来看，在进入盛果期的150株F1杂种苗中穗梗长超亲个数比例为24.7%，低于低亲个数比例为30%，其余为45.3%与亲本相当；果穗长超亲个数比例为22%，低于低亲个数比例为39.3%，其余为38.7%与亲本相当；果穗宽超亲个数比例为14.7%，低于低亲个数比例为3.3%，双亲中间个数比例为82%；果穗大小超亲个数比例为24.7%，低于低亲个数比例为10.7%，双亲中间个数比例为64.7%；果穗重超亲个数比例为20%，低于低亲个数比例为5.3%，双亲中间个数比例为74.7%。由表1中变异系数数据可以看出，穗梗长变异系数最小为18.68%、果穗长、果穗宽比较接近22%左右，果穗大小与穗重变异较大为50%左右。从表1中遗传传递力数据来看，穗重遗传传递力值最大为144.55%，其次是果穗长为112.36%，再次是穗梗长为86.04%，果穗宽与果穗大小的遗传传递力最小为50%左右。从优势率数据可以看出，其与遗传传递力基本呈正相关趋势，说明遗传传递力强的性状遗传给后代的能力也更强。
Table 1. Investigation on main measured characters of ear
表1. 果穗主要测量性状调查
3.2. 杂交后代果粒主要测量性状变异及遗传倾向分析
在自然结果状态下果粒性状F1代杂交苗与亲本比较均有差异。由表2中的调查数据可以看出，果粒重超亲个数比例为45.33%，低于低亲个数比例为32%，双亲中间个数比例为22.67%；果粒纵径超亲个数比例为80.67%，低于低亲个数比例为13.33%，双亲中间个数比例为6%；果粒横径超亲个数比例为7.33%，低于低亲个数比例为38%，双亲中间个数比例为54.67%；果粒大小超亲个数比例为34%，低于低亲个数比例为23.33%，双亲中间个数比例为42.67%；果粒果梗长度超亲个数比例为20%，低于低亲个数比例为22%，双亲中间个数比例为58%，果粒可溶性固形物超亲个数比例为24.67%，低于低亲个数比例为28.67%，双亲中间个数比例为46.67%；果粒含酸量超亲个数比例为22.67%，低于低亲个数比例为26%，双亲中间个数比例为51.33%。从果粒各个性状的变异系数来看，变异系数大小依次为果粒重28.45% > 果粒大小20.84 > 果粒含酸量19.43% > 果粒可溶性固形物15.81% > 果粒果梗长度15.18% > 果粒纵径11.77% > 果粒横径11.73%，其中果粒纵径与果粒横径变异系数差异不大。从表2中遗传传递力数据来看，各果粒性状遗传传递力大小依次排序为果粒纵径 > 果粒重量 > 果粒大小 > 果粒含酸量 > 果粒可溶性固形物 > 果粒果梗长度 > 果粒横径。果粒各主要性状的优势率表现与遗传传递力数据相一致。
Table 2. Investigation on main measured characters of fruit kernel
表2. 果粒主要测量性状调查
3.3. 杂交后代果穗、果粒主要观测性状变异及遗传倾向分析
果穗、果粒的观测性状主要通过各个性状的级次来计算F1代杂交苗与亲本之间的变异及遗传传递力。由表3中的调查数据可以看出，F1代杂交苗果穗紧密度级次变异为24.52%，其中级次为5的比例为22.81，级次为7的比例为43.86%，级次为9的比例为33.33%；果穗紧密度遗传传递力为28.79%，优势率为−71.21%，说明果穗紧密度性状接近亲本的比例偏多，与亲本不一致的比例约占1/3左右。从表3中果皮厚度级次数据来看，亲本级次与F1代杂交苗级次变异比例约为1:1各占50%左右，其中级次为1的比例为2.17%，级次为3的比例为46.38%，与亲本级次相同的比例为51.45%。从果粒形状级次数据来看，与亲本级次相同的比例为45.33%，亲本以外的级次比例为54.67%高于亲本级次9.34%。由果粒果肉汁液数据可以明显看出，F1代杂交苗与亲本级次相同的比例为51.85%，亲本以外的级次比例为48.15%，其中级次为1的比例最多为44.44%。由果粒果肉质地数据来看，与亲本级次相同的F1代杂交苗比例为59.71%，与亲本级次不同的级次比例为40.29%低于亲本级次比例9.71%。
3.4. 杂交后代主要果实性状频数分布
由图1~4可以看出，穗重、果粒大小、果粒重、固形物(Brix%)均符合正态分布的特点，各性状属于多基因控制的数量性状类型。其中单穗重主要集中分布在596.32~894.48 g区间内，其中596.32~745.4 g分布最多；果粒大小主要集中分布在6.12~8.2 cm2之间，其中7.16 cm2分布最多；果粒重主要集中分布在6.44~10.85 g之间，其中7.91 g分布最多；果实可溶性固形物(Brix%)主要集中分布在13.77%~20.13%之间，其中15.36%分布最多。
Table 3. Investigation on main observation characters of ear, grain and pulp
表3. 果穗、果粒、果肉主要观测性状调查
Figure 1. Ear weight frequency of hybrid offspring
图1. 杂交后代穗重频数分布
Figure 2. Fruit grain size frequency of hybrid offspring
图2. 杂交后代果粒大小频数分布
Figure 3. Fruit grain weight frequency of bybrid offspring
图3. 杂交后代果粒重频数分布
Figure 4. Brix% frequency of bybrid offspring
图4. 杂交后代果实固形物频数分布
4. 结论
1) 果穗主要测量性状的遗传倾向表明穗梗长、果穗长、果穗宽、果穗大小、果穗重更多地接近于亲本，主要受双亲遗传因素影响较大，变异系数果穗大小与果穗重数值相对较大为50%左右。5个主要测量性状的遗传传递力大小顺序依次为果穗重 > 果穗长 > 穗梗长 > 果穗大小 > 果穗宽。
2) 果粒主要测量性状的遗传倾向表明，各调查性状的变异系数中果粒重数值相对最大，有利于大果粒目标性状的选择，各调查性状的遗传传递力相对较高，其中果粒重、果粒大小、果粒纵径的遗传倾向主要受亲本相关基因的加性效应影响较大，超亲比例占比较高。
3) 果穗、果粒、果肉主要观测性状遗传倾向表明，果穗紧密度受母本红地球的遗传影响相对较大，后代占比相对较多；果皮厚度、果肉汁液、果肉质地等性状的遗传倾向中亲本与后代的分化比例基本各占一半；果粒形状的遗传传递力相对最高，与父本维多利亚相似的占比最多。
基金项目
宁夏农林科学院科技创新先导资金项目(NKYJ-18-11)。