1. 引言
光合作用是绿色植物吸收和利用光能、水分和二氧化碳,制造有机物并释放氧气的过程 [1] ,是植物有机质合成、能量贮存与转化的基础 [2] 。近年来,高光效育种越来越受到研究者的关注 [3] 。
圆齿野鸦椿(Euscaphis konishii Hayata)是省沽油科野鸦椿属的常绿小乔木,中国特有树种 [4] 。因其果实成熟后肉质果皮反卷露出鲜红色的内果皮以及黑色油亮的种子,观赏价值极高,其观赏期可长达7个月左右,是优良的观果树种,可用作行道树、庭荫树或矮化盆栽供室内观赏 [5] ,深受人们的喜爱。目前,对圆齿野鸦椿的研究主要集中于种苗繁育 [6] [7] [8] 、生态生物学特征 [9] 、抗逆性 [10] [11] 等方面,但对其光合特性的研究甚少。本试验旨在比较不同家系圆齿野鸦椿的光合特性,以期筛选出高光效的优良家系供生产上推广应用。
2. 材料与方法
2.1. 试验地概况
本试验地点设置于江西农业大学校内花卉盆景基地,位于东经115˚49'48,北纬28˚45'34,属亚热带季风湿润气候,雨水及光照充足 [12] 。年平均降雨量1600~1700 mm,年平均气温17℃~17.7℃,极端条件下,最高温度40.9℃,最低温度−15.2℃。试验苗摆放在透光度50%的遮荫棚下进行养护。
2.2. 试验材料
以福建建瓯野生圆齿野鸦椿7个单株家系的二年生容器苗为试验材料。7个家系母树基本情况见表1。
试验苗木栽植在14 cm × 16 cm的软质塑料盆中,栽培基质按体积比为园土6份:泥炭2份:河沙2份混合而成。
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Table 1. Basic information of mother trees of 7 test families
表1. 7个试验家系采种母树基本情况
2.3. 试验方法
采用Li-6400便携式光合测定仪测定各家系圆齿野鸦椿苗木光合特性的日变化。每个家系选取3株长势良好的植株,在每个单株上选取中上部位生长较好的枝条自顶端向下数第4枚复叶的中间叶进行测定,在8:00~19:00之间,每2 h测定一次净光合速率(Pn),同时导出气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr),重复3次,求平均值。测定时间为2017年8月。
2.4. 数据统计与分析
试验数据采用Excel 2010和SPSS 17.0统计软件进行数据统计分析。指标的计算:
水分利用效率(WUE)的计算方法 [13] :
(1)
公式(1)中:Pn为净光合速率,Tr为蒸腾速率
3. 结果分析
3.1. 不同家系圆齿野鸦椿二年生苗净光合速率(Pn)日变化
植物净光合速率日变化的规律可作为分析植物生长限制因素的依据之一 [14] 。净光合速率反应植物光合能力的大小,二者呈正相关性 [15] 。由图1可以看出,7个家系圆齿野鸦椿二年生苗净光合速率日变化均呈“单峰型”,无明显的光合“午休”现象,在12:00左右净光合速率达到一天中的高峰值。7个圆齿野鸦椿家系净光合速率的日均值表现为FJ-JO-027 > FJ-JO-014 > FJ-JO-016 > FJ-JO-004 > FJ-JO-024 > FJ-JO-001 > FJ-JO-008,即福建建瓯种源内以FJ-JO-027家系的光合作用最强。
3.2. 不同家系圆齿野鸦椿二年生苗气孔导度(Gs)日变化
气孔导度表示气孔张开的程度,它影响植物光合作用,控制着叶片内外气体交换的速率 [16] 。一般而言,气孔导度越大,进入细胞中的二氧化碳则越多。由图2可以看出,除FJ-JO-024在8:00时左右的气孔导度最大,之后至10:00时左右气孔导度快速下降以外,其它家系均呈先增后减的趋势,气孔导度到达最大值的时间分别在12:00时或14:00时左右;与净光合速率最大值出现的时间基本一致或稍有延后。
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Figure 1. Diurnal variation of net photosynthetic rate of Euscaphis konishii Hayata from different families
图1. 不同家系圆齿野鸦椿的净光合速率日变化
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Figure 2. Diurnal variation of stomatal conductance of Euscaphis konishii Hayata from different families
图2. 不同家系圆齿野鸦椿气孔导度的日变化
3.3. 不同家系圆齿野鸦椿胞间CO2浓度(Ci)的日变化
胞间CO2浓度是光合生理指标中常用参数之一,它的变化值是确定光合速率变化的主要原因 [17] 。由图3可以看出,不同家系圆齿野鸦椿二年生苗的胞间CO2浓度日变化曲线呈现“W”型趋势,整体为上升态势。不同家系胞间CO2浓度最小值出现时间不同,其中FJ-JO-014、FJ-JO-024与FJ-JO-027家系胞间CO2浓度最小值出现在10:00左右,FJ-JO-001、FJ-JO-004家系胞间CO2浓度最小值出现在12:00左右,FJ-JO-08、FJ-JO-016家系胞间CO2浓度最小值出现在14:00左右。
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Figure 3. Diurnal variation of intercellular CO2 concentration in Euscaphis konishii Hayata from different families
图3. 不同家系圆齿野鸦椿胞间CO2浓度日变化
3.4. 不同家系圆齿野鸦椿蒸腾速率(Tr)日变化
蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量,可以反映植物蒸腾作用的强度 [18] 。由图4可以看出,不同家系间的蒸腾速率日变化趋势均为先增后减,上午随着气温的上升,植物的蒸腾作用明显增强。FJ-JO-004、FJ-JO-016、FJ-JO-027蒸腾速率最大值出现在14:00时左右,FJ-JO-001、FJ-JO-008、FJ-JO-014、FJ-JO-024蒸腾速率最大值出现在16:00时左右。之后,随着气温的逐渐降低,蒸腾速率随之下降。
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Figure 4. Diurnal variation of transpiration rate of Euscaphis konishii Hayata from different families
图4. 不同家系圆齿野鸦椿的蒸腾速率日变化值
3.5. 不同家系圆齿野鸦椿叶片水分利用效率(WUE)日均值
水分利用效率(WUE)能够反映植物光合速率以及植物蒸腾特性的综合指标,反映植物的水分利用状况和抗旱性能 [18] 。由图5可看出,7个家系的圆齿野鸦椿叶片日均水分利用效率存在较明显的差异。日均水分利用效率变化范围在1.12 μmol·mmol−1~2.14 μmol·mmol−1之间,7个圆齿野鸦椿家系的日均水分利用效率表现为FJ-JO-027 > FJ-JO-001 > FJ-JO-024 > FJ-JO-014 > FJ-JO-016 > FJ-JO-008 > FJ-JO-004,表明FJ-JO-027叶片日均水分利用效率最高。该家系具备选育优良品种的潜力。
注:图中误差线为标准误。
Figure 5. The daily mean value of leaf wue of Euscaphis konishii Hayata of different families
图5. 不同家系圆齿野鸦叶片水分利用效率日均值
3.6. 不同家系圆齿野鸦椿光合参数相关性分析
由表2可知,净光合速率与气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率之间均呈极显著的正相关性,相关系数R值分别为0.878、0.890和0.937,与胞间二氧化碳浓度呈极显著的负相关性(R = −0.942);气孔导度与蒸腾速率呈极显著的正相关性(R = 0.980);胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率之间呈显著负相关性(R = −0.768),与水分利用效率呈极显著的负相关性(R = 0.950)。
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Table 2. Correlation analysis of photosynthetic parameters in different families of Euscaphis konishii
表2. 不同家系圆齿野鸦椿光合参数间的相关性分析
注:*表示在0.05水平上显著相关,**表示在0.01水平上显著相关。
4. 结论与讨论
本试验结果表明,7个家系圆齿野鸦椿的净光合速率均呈“单峰”曲线,无明显的光合“午休”现象,在12:00时左右达到一天中的高峰值,这与许方宏(2009)的研究结果一致 [9] 。净光合速率日均值以FJ-JO-027最大,表明该家系光合作用最强;日均水分利用效率亦以FJ-JO-027最高。说明FJ-JO-027是具有高光效、高水分利用效率的圆齿野鸦椿优良家系。
在正常生理状态下,若空气中的CO2浓度基本不变,则胞间CO2浓度(Ci)主要由气孔导度(Gs)和净光合速率(Pn)决定,当气孔导度是影响净光合速率变化的主要因素时,净光合速率与胞间CO2浓度呈正相关关系,当气孔导度不是影响净光合速率的主要因素时,胞间CO2浓度与净光合速率呈负相关关系 [19] 。本试验结果表明:净光合速率与气孔导度之间呈极显著正相关性,与胞间CO2浓度之间呈显著负相关性,因此,不同家系圆齿野鸦椿的气孔导度不是影响净光合速率的主要因素,这与钟诚(2016)的试验结果一致 [20] 。本试验还发现:净光合速率与气孔导度、蒸腾速率及水分利用率之间均呈极显著正相关性;水分利用率与胞间CO2浓度之间呈极显著负相关性。说明不同家系圆齿野鸦椿的净光合速率的升高消耗了细胞间的CO2使胞间CO2浓度下降;气孔导度下降后,由于呼吸作用植物体产生的CO2增多,胞间CO2浓度自然升高;而早上胞间CO2浓度较高,说明早上细胞本身呼吸作用以及较低的光合速率导致细胞间CO2累积较多 [21] 。
基金项目
江西省林业厅科技创新专项资金项目(201402, 201812)。
参考文献
NOTES
*第一作者。
#通讯作者。